étudierons les fonctions de cet organe, nous reviendrons sur cette question. On a vu (p. 185) que la formation du bol alimentaire est sous la dépendance du cerveau. Nous avons appris depuis (p. 1017) que l'excitation d'un des territoires de la zone rolandique provoque des mouvements de la bouche, des mâchoires et de la langue, toutes parties dont le fonctionnement synergique concourt à préparer les aliments pour la déglutition. On a voulu trouver dans les centres de ces muscles des mâchoires et de la langue ou à côté un centre cortical de la déglutition.

L'influence du cerveau sur le sphincter anal a été signalée p. 276. L'excitation directe de l'écorce, en arrière du sillon crucial (sur le chien), détermine la contraction de ce sphincter. Chez le singe, Sherrington a localisé un centre ano-cortical sur la partie postérieure du lobule paracentral. 2. L'excitation du gyrus sigmoïde détermine des contractions du pylore; elle provoque aussi des contractions péristaltiques de l'intestin grêle et des mouvements du gros intestin.

La faradisation du gyrus, à l'extrémité externe du gyrus, fait contracter les trompes utérines.

Les mêmes excitations, portées sur la partie interne des segments antérieur et postérieur du gyrus, donnent lieu à des contractions de la vessie, avec expulsion de l'urine. Inversement, on pourrait, par des excitations de la partie externe du segment postérieur de la même circonvolution, provoquer la contraction du sphincter vésical.

Nous avons vu (p. 461), l'influence de l'écorce cérébrale sur les mouvements du cœur, et nous avons signalé (p. 478), celle des irritations sensorielles et de quelques phénomènes psychiques sur les vaisseaux. Par la faradisation de la partie postérieure du gyrus, on détermine d'ailleurs des phénomènes de vaso-constriction et, par celle de quelques points voisins, des phénomènes de vaso-dilatation.

A l'action vaso-motrice de l'écorce cérébrale on pourrait sans doute rattacher l'influence thermo-régulatrice du cerveau (voy. ce que nous en avons dit p. 791). Les phénomènes de vaso-constriction ou de vaso-dilatation que peuvent déterminer les excitations de l'écorce contribuent à régler la production de chaleur. Que l'on se rappelle d'ailleurs que les impressions thermiques aboutissent à l'écorce de cette zone sensitivomotrice. Et l'on sait le rôle de ces impressions (voy. p. 784 et 787) dans la régulation thermique. D'autre part, l'écorce peut exercer une action thermogénétique, encore qu'indirecte. En effet, les excitations de la zone rolandique, en tant que motrice, donnent lieu à une production de chaleur, liée au travail des muscles.

Nous avons indiqué (p. 883), l'action de l'écorce sur les mouvements d'élargissement de la pupille. Mais les excitations de la zone rolandique peuvent aussi déterminer la constriction pupillaire.

3. L'excitation du gyrus et des régions voisines fait sécréter toutes les glandes salivaires des deux côtés.

Par l'excitation de la circonvolution située en avant du gyrus, on obtiendrait la sécrétion sudorale. L'influence du cerveau sur cette sécrétion ressort d'ailleurs des observations connues de sudations locales d'origine émotive et quelquefois même par l'effet du travail intellectuel.

Nous avons vu (p. 924), que la sécrétion lacrymale est souvent dépendante d'excitations cérébrales. La faradisation de la partie interne des circonvolutions antérieure et postérieure du gyrus provoque directement cette

sécrétion.

4. On peut aussi par l'excitation de divers points de l'écorce voir se produire, au lieu de réactions positives comme celles que nous venons de signaler, des réactions de sens inverse, c'est-à-dire des arrêts de fonctions, des actions inhibitoires.

C'est ainsi que l'excitation d'une région très voisine du gyrus détermine la dilatation du cardia. On a semblablement obtenu le relâchement des parois intestinales (l'arrêt des contractions péristaltiques). On a vu aussi survenir le relâchement du sphincter de la vessie. Quant aux faits de ralentissement du cœur par influence cérébrale, ils sont d'observation courante.

Des actions d'arrêt sécrétoire ont été également observées à la suite d'excitations faradiques de l'écorce, telles que l'arrêt des sécrétions biliaire et pancréatique. Bien des observations, d'autre part, montrent que sous l'influence d'émotions, comme la peur, la sécrétion salivaire peut être complètement tarie (xérostomie 1) et que la volonté peut inhiber la sécrétion lacrymale.

Quelle est la nature et quel est le mécanisme de cette influence du cerveau sur les fonctions organiques? De ce que la suppression des régions cérébrales, dont l'excitation provoque les réactions que nous avons vues, n'entraîne nullement des pertes de fonctions, on a conclu qu'il n'y a point là d'appareils réellement centraux, dans le sens d'appareils producteurs d'actions motrices ou sécrétoires. Mais nous savons que la zone dite motrice n'est pas davantage productrice de mouvements; les excitations qui partent de cette zone mettent en jeu les véritables centres moteurs. Son rôle, dans la fonction motrice volontaire, n'en est pas pour cela moins important. De même, les excitations corticales mettent en jeu les centres respiratoires, cardiaques, vaso-moteurs, sécrétoires, etc. Et il est probable que nous ne voyons pas encore toute l'étendue de leur rôle. << En somme, dit Morat, aucun organe n'échappe à l'influence cérébrale 2. » Et il ajoute avec raison que cette donnée, relative à l'action du cerveau sur les mouvements de la nutrition, avait été accueillie d'abord avec défiance, « parce qu'elle était en désaccord avec l'idée par trop simple qu'on s'est faite longtemps sur le partage des fonctions entre les deux grandes divisions du système nerveux 3 », système cérébro-spinal et système grand sympathique. Aujourd'hui

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1. De Expos, sec, et orduz, bouche.

2. Traité de physiol., t. 11: Fonctions d'innervation, p. 495. 3. J.-P. Morat, Ibid., même page.

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nous savons que les origines de ce dernier se prolongent dans le premier et, d'autre part, qu'il y a des actes cérébraux qui échappent au contrôle et de la conscience et de la volonté et par là se rapprochent des actes de la vie organique; bref, qu'il existe de nombreux points de passage et comme des transitions entre les deux systèmes de la vie animale et de la vie végétalive.

Le trajet de toutes ces excitations, de l'écorce aux nerfs périphériques, est encore presque complètement indéterminé. On sait qu'il existe sur ce trajet des neurones de relais; nous verrons en effet, en étudiant les divers centres mésocéphaliques, le rôle de plusieurs d'entres eux couches optiques, corps striés, tubercules quadrijumeaux, sur les fonctions organiques. Dans la moelle, on retrouve les conducteurs respiratoires, cardio-accélérateurs, vaso-moteurs, groupés dans les cordons latéraux. Mais, sur ce point aussi, il est besoin de plus d'informations.

IV.

FONCTIONS SPÉCIALES DES DIVERSES PARTIES
DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

Dans le chapitre consacré à la physiologie du neurone, nous avons examiné les propriétés essentielles du système nerveux central et dans les deux chapitres suivants nous avons étudié les deux grands processus par lesquels se manifeste son activité, le processus de réception des impressions sensorielles et celui de réaction à ces impressions, et nous avons vu d'ailleurs que ces réactions peuvent être très diverses. Nous n'avons pas épuisé par là les questions relatives au fonctionnement des centres nerveux. Il y a en effet des réactions et des modes de réagir qui sont plus particulièrement propres à telle ou telle partie du système nerveux. Telles sont certaines réactions du cerveau, tel est le mode d'activité du cervelet. C'est ce rôle spécial des divers centres nerveux que nous avons maintenant à déterminer.

A travers la moelle passent les fibres qui conduisent au cerveau de nombreuses impressions sensibles et celles qui transmettent du cerveau aux organes périphériques les stimulations par lesquelles ceux-ci entrent en activité. Nous avons étudié ce rôle conducteur de la moelle, dévolu aux faisceaux de fibres longues que l'on

connaît sous les noms de faisceaux de Goll, cérébelleux directs et de Gowers, ou faisceaux ascendants, et de faisceaux pyramidaux, au nombre de deux, ou faisceaux descendants; et nous avons pu voir que la fonction conductrice de toutes ces fibres n'appartient pas en propre à la moelle; ces faisceaux ont un trajet médullaire, mais on les suit dans les autres segments du système nerveux central jusqu'à l'écorce grise du télencéphale (cerveau terminal). Nous n'avons pas à revenir sur cette question.

A un moment donné du développement, les fibres longues ne sont pas encore myélinisées et par conséquent ne sont pas aptes à fonctionner (voy. p. 1056); seules sont déjà myélinisées les fibres centripètes des racines postérieures, qui constituent les voies courtes médullaires et les fibres centrifuges des racines antérieures ou motrices. Ainsi presque dès la naissance les terminaisons des fibres centripètes entrent en connexion avec les cellules d'origine des fibres centrifuges et de cette façon se forme un appareil médullaire autonome. Comme à la naissance, cet appareil recommence à fonctionner d'une manière autonome à la suite d'une section transversale complète de la moelle cervicale ou dorsale, chez les animaux, ou, chez l'homme adulte, dans les cas de lésion (compression médullaire par exemple) qui supprime toute connexion entre la moelle et les centres nerveux supérieurs. La moelle est alors réduite à ses fibres propres ou spino-spinales. Et sa nature essentielle se révèle clairement, elle redevient ce qu'elle est chez les Vertébrés inférieurs ou chez les Mammifères nouveau-nés, un simple organe de réaction, un appareil réflexe.

1o La moelle, appareil réflexe.

La moelle est constituée de telle sorte que, «si on pouvait la sectionner en autant de tronçons qu'il y a de nerfs périphériques qui en dépendent, tout en conservant intacte la circulation de chacun de ces segments médullaires, chacun de ces tronçons serait capable de fonctionnement, chacun de ces tronçons permettrait à la partie correspondante de l'organisme de répondre par une contraction musculaire à une excitation portée sur sa surface sensible 1». Nous avons vu, en étudiant les actions réflexes et leurs lois, comment fonctionne ce mécanisme (p. 969-975).

Nous n'avons à indiquer ici que la durée de la transmission réflexe dans la moelle ou temps de réflexion. C'est le temps que met l'excitation à

1. A. Van Gehuchten, Anat. du système nerveux de l'homme, 4 édit., Louvain, 1966, p. 945.

passer du nerf centripète au nerf centrifuge à travers la moelle. On l'évalue en retranchant de la durée totale du phénomène (temps perdu compris entre le moment de l'excitation sensitive et le début de la contraction musculaire réflexe) la durée de la transmission nerveuse dans le nerf moteur et celle de la transmission dans le nerf centripète. Ce temps de réflexion est de 0,008 à 0,015 (chez la grenouille). I augmente quand diminue l'excitabilité de la moelle (par l'abaissement de la température, par la fatigue, etc.).

Il nous reste maintenant à déterminer les centres de réflexion spéciaux que l'on peut distinguer dans la moelle.

A. Centres pour les mouvements des muscles de la vie de relation. Le mouvement réflexe le plus simple n'exige que la connexion d'un neurone centripète avec un neurone centrifuge (voy. p. 969, fig. 227). Ainsi se produisent, par l'excitation d'une

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Fig. 252. Arc nerveux complexe (d'après Van Gehuchten). 1, Neurone centripète périphérique ; — 2, neurone intercalaire médullaire ; centrifuges périphériques.

région sensible, des mouvements simples ou limités; par exemple, l'attouchement de la conjonctive détermine l'occlusion des paupières. Mais l'excitation peut se propager à des neurones intercalaires et de là se répartir sur plusieurs neurones centrifuges (fig. 252); alors se