5° Effets des lésions des pédoncules cérébelleux.

Les lésions des pédoncules cérébelleux déterminent des troubles du mouvement, consistant en des mouvements forcés ou irrésistibles, dont l'interprétation est difficile.

La lésion (piqûre ou section) d'un pédoncule cérébelleux inférieur provoque l'incurvation du corps en axe, du côté lésé.

La lésion d'un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation du corps autour de son axe longitudinal (roulement sur l'axe), rotation qui se fait du côté sain vers le côté lésé.

La lésion d'un pédoncule cérébelleux supérieur détermine un mouvement de manège qui se fait habituellement du côté de la lésion 1; l'animal décrit irrésistiblement un cercle de rayon plus ou moins grand, il tourne comme en un manège; il peut mème tourner autour de son train postérieur comme point fixe.

La lésion d'un pédoncule cérébral donne lieu au même mouvement de manège.

4. Les tubercules quadrijumeaux.

Nous avons indiqué pages 881, 920 et 1008, ce que l'on sait du rôle des tubercules quadrijumeaux antérieurs, et pages 999-1000 ce que l'on sait de celui des tubercules quadrijumeaux postérieurs.

Chez les Mammifères, ces organes sont à peu près réduits à ces fonctions; leur importance est donc secondaire. Chez les Vertébrés inférieurs, surtout chez les Poissons dépourvus d'écorce cérébrale, chez les Reptiles et même chez les Oiseaux, les lobes optiques, qui sont les homologues anatomiques des tubercules quadrijumeaux, en ont une bien plus grande.

Outre leur fonction dans la vision, ils servent à l'équilibration et à la coordination des mouvements. Les Reptiles et les Batraciens auxquels on enlève les lobes optiques ont les mouvements lents et maladroits; d'autre part, on peut placer leurs membres dans des positions anormales sans qu'ils réagissent; le « sens des attitudes » paraît profondément troublé chez eux. Il est vrai que ces animaux ont un cervelet rudimentaire dont la fonction sans doute est dévolue aux lobes optiques.

En raison de leur situation profonde, ces organes sont difficilement accessibles à l'expérimentation. Aussi leur rôle a-t-il été longtemps

:

1. Exemple si c'est le pédoncule droit qui a été lésé, le mouvement s'exécute de droite à gauche.

discuté. En suivant d'aussi près que possible les faits positifs, qu'en savons-nous exactement ?

Nous savons d'abord que ces deux gros ganglions constituent un grand relais anatomique des impressions sensibles (voy. p. 994, 998, 1006 et 1008); c'est par l'intermédiaire des thalami que ces excitations parviennent à l'écorce cérébrale.

Les destructions chez les animaux, surtout celles qui ont pu être réalisées sans délabrements dans le cerveau, au moyen de l'électrolyse bipolaire (expériences de J. Sellier et H. Verger, 1898, sur le chien), et les lésions chez l'homme ont été suivies d'anesthésie du côté opposé du corps; la destruction du pulvinar (partie postérieure du thalamus) entraîne l'hémianopsie.

Toutes les fibres centripètes provenant des centres nerveux inférieurs, fibres médullo-thalamiques, bulbo-thalamiques, olivo-thalamiques (fibres du pédoncule cérébelleux supérieur), se terminent donc dans les couches optiques (voy. p. 992). Celles-ci constituent un volumineux amas cellulaire placé sur le trajet des voies sensitives, avant leur arrivée dans l'écorce cérébrale. Il semblerait par suite que de ces cellules dussent partir des voies centrifuges, de sorte qu'elles représenteraient un centre réflexe sous-cortical important. De fait, on a pensé que les couches optiques jouent un grand rôle dans la régulation d'un nombre considérable de mouvements de toutes sortes, et cette opinion paraît pouvoir s'appuyer sur les phénomènes que l'on observe après l'extirpation des hémisphères cérébraux (voy. p. 1064). Il faut cependant bien remarquer que l'on ne connaît guère les voies centrifuges issues des couches optiques; les lésions diverses de ces centres n'entraînent pas de dégénérescence descendante qui ait été suivie avec certitude jusque dans la moelle.

Il est toute une catégorie de mouvements dont la couche optique a été plus spécialement considérée comme le centre; ce sont les mouvements involontaires d'expression et aussi les fonctions organiques dont l'exercice accompagne d'ordinaire les émotions.

Après l'ablation des hémisphères cérébraux, l'excitation mécanique ou électrique du thalamus provoque les réactions propres à chaque espèce animale et qui servent à l'expression des émotions, le cri de la grenouille. le roucoulement du pigeon, l'aboiement du chien, etc., et les contractions concomitantes des muscles de la face et des oreilles. Si les couches optiques sont détruites, les cris émotionnels ne se produisent plus ; seules, les excitations douloureuses intenses déterminent de l'agitation et des cris, que les hémisphères d'ailleurs aient été préalablement enlevés

ou non.

Ainsi les couches optiques apparaissent comme des centres d'innervation réflexe des groupes musculaires qui servent à l'expression des émotions (théorie de Bechterew, 1882, 1884-1885, 1887). De son côté, Nothnagel1 « résumait dans les termes suivants la doctrine qui se dégageait de ses observations » cliniques et de celles jusqu'alors connues: «< Lorsque, dans une lésion en foyer avec hémiplégie et paralysie du facial, la motilité volontaire des muscles de la face est perdue, quoique les deux moitiés de la face continuent à prendre également part aux émotions psychiques (rire, pleurer, douleur, etc.), on peut admettre que la couche optique, ainsi que la couronne rayonnante, réalisant ses connexions avec l'écorce cérébrale, sont intactes 2. >> Nothnagel est donc arrivé à la même conception que Bechterew du rôle de la couche optique.

L'expression des émotions s'accompagne habituellement de réactions organiques, phénomènes cardio-vasculaires, sécrétoires, mouvements intestinaux, etc., qui ont également leurs centres dans les couches optiques, d'après les expériences de Bechterew et de Bechterew et Mislavsky.

L'excitation du thalamus provoque en effet, chez tous les animaux sur lesquels ces expérimentateurs ont opéré, l'accélération de la respiration, des mouvements de déglutition, des mouvements de l'estomac et des intestins, ainsi que de la vessie, des phénomènes sécrétoires, en particulier la sécrétion des larmes, d'autres fois l'arrêt des contractions du pylore ou le relâchement des parois intestinales.

L'ensemble des masses grises qui se trouvent à la base du cerveau terminal, noyau caudé, noyau lenticulaire et avant-mur, constituent les corps striés. Ceux-ci ne sont pas autre chose qu'un îlot de substance grise corticale du cerveau, îlot qui s'est détaché du manteau cortical pour se développer dans la profondeur. On ignore l'origine des fibres nerveuses qui se terminent au niveau des cellules de ces organes et on ignore de même où se rendent les prolongements cylindre-axiles de ces cellules.

Nos connaissances physiologiques ne sont guère plus sûres. De ce que le corps strié provient d'une région de l'écorce reconnue comme ayant des fonctions motrices, on a conclu que ses fonctions doivent être du même ordre. Mais la signification des résultats obtenus soit par l'excitation (convulsions du côté opposé du corps), soit par la destruction (parésie et quelquefois anesthésie du côté opposé du corps)

1. Médecin et thérapeute allemand très connu (1841-1905).
2. J. Soury, Le système nerveux central, Paris, 1899, p. 1344-

des diverses parties du corps strié, est rendue très incertaine en raison des désordres que l'on produit en même temps dans les régions voisines.

Le rôle attribué au corps strié dans la régulation thermique a été indiqué page 792.

Les hémisphères cérébraux. Fonctions de l'écorce du cerveau.

Les hémisphères cérébraux sont constitués par l'écorce, ou manteau, formée de substance grise et une masse blanche sous-jacente formée de fibres nerveuses.

Celles-ci se divisent en trois systèmes, celui des fibres de la couronne rayonnante, celui des fibres commissurales interhémisphériques et celui des fibres d'association. Les fibres de la couronne rayonnante sont ascendantes ou sensibles et descendantes ou motrices; elles se retrouvent toutes, nous le savons, dans la branche postérieure de la capsule interne 1; les premières sont dites fibres de projection Meynert 2, Flechsig) parce qu'elles projettent, pour ainsi dire, sur l'écorce les diverses parties du corps. Par le système des fibres commissurales, qui comprend le corps calleux, la commissure antérieure et la postérieure, sont réunies les parties homologues des deux hémisphères. Quant aux fibres d'association, elles unissent entre elles les circonvolutions voisines ou éloignées d'un même hémisphère.

Ce n'est qu'à partir de 1870, lorsque le fait de l'excitabilité de l'écorce cérébrale eut été découvert, que la physiologie du cerveau a réalisé de réels progrès. Le grand développement que prit de 1875 à 1885 la doctrine des localisations corticales sensorielles et motrices servit beaucoup à l'extension de nos connaissances sur les fonctions du télencéphale. Et, en somme, c'est à cette doctrine que se rattachent les conceptions actuelles des centres de projection et des centres d'association de l'écorce. Le cerveau terminal ne peut plus être considéré que comme un complexe de parties fonctionnellement différentes et en relation les unes avec les autres. Les données physiologiques ont d'ailleurs été singulièrement confirmées par les études d'embryologie.

L'étude du développement de l'écorce grise ou manteau cérébral (Edinger, 1905) montre bien en effet quelle est la fonction fondamentale de ce pallium, sur laquelle se sont greffées pour ainsi dire toutes les autres fonctions cérébrales. Le cerveau antérieur ou terminal, le télencéphale, n'existe

1. La branche antérieure serait constituée par les fibres qui relient le lobe frontal à la couche optique (Dejerine).

2. Th. Meynert (1833-1892), anatomiste allemand, célèbre surtout par ses belles recherches sur les rapports entre l'anatomie et la physiologie du cerveau.

pas chez les Poissons osseux. Il n'apparaît que chez les Amphibiens et les Reptiles, en rapport exclusivement avec le seul nerf qui en dépend, le nerf olfactif; chez ces êtres donc, seules, les impressions olfactives arrivent à l'écorce; ce sont des animaux « olfactifs » 1. Chez les Oiseaux, les connexions deviennent très importantes entre le manteau et l'appareil visuel, à ce point qu'elles agissent jusque sur la masse cérébrale; chez les Oiseaux, en effet, le développement quantitatif de l'encéphale est surtout en rapport avec l'étendue de la surface rétinienne 2. Chez les Mammifères, l'accroissement de l'écorce est dû à l'addition d'un pallium tactile et d'un pallium auditif 3. C'est dire que toutes les impressions sensorielles arrivent chez les animaux supérieurs jusqu'à l'écorce. En même temps entre toutes ces zones de projection se sont établies des zones d'association et des fibres d'association. Cet accroissement du pallium n'a été possible que grâce aux plissements qu'il a subis (formation et développement des circonvolutions à travers la série des Vertébrés); zones d'association et circonvolutions atteignent leur développement maximum dans le cerveau humain.

On verra plus loin quelle distinction profonde on a établi entre les centres de projection et les centres d'association et de quelle importance psychologique non moins que physiologique est cette distinction.

1o Effets des excitations de l'écorce cérébrale.

L'excitation de l'écorce, dans toute la région dite sensitivo-motrice, donne lieu à des réactions caractéristiques. L'étude de l'excitabilité corticale consiste en l'analyse de ces réactions.

Nous savons déjà que les excitations électriques en des points déterminés provoquent des mouvements dans des groupes déterminés de muscles (voy. p. 995 et 1017); nous savons aussi (voy. p. 1018) que, chez les animaux nouveau-nés qui ne marchent pas tout de suite après la naissance, ces excitations restent sans effet.

1. Il n'y a point de doute que la plus grande partie de l'écorce du cerveau des Reptiles ne soit une « écorce olfactive » (Riechrinde). Que l'écorce cérébrale, là où elle se montre pour la première fois dans la série des vertébrés, ne soit que le centre d'un seul sens, celui de l'olfaction; que toutes les associations psychiques que cette écorce réalise, tous ses souvenirs, toutes ses images mentales appartiennent à ce sens unique, c'est là, au sentiment d'Edinger comme au nôtre, un des résultats les plus considérables que l'anatomie comparée ait livrés à l'étude des fonctions du cerveau, à celle de la psychologie comparée » (J. Soury, Le système nerveux central, Paris, 1899, p. 759).

2. Fait établi par les recherches de Lapicque (1908). Les recherches de Lapicque ont d'ailleurs montré que ce rapport entre la masse cérébrale et la masse oculaire existe aussi chez les Mammifères.

3. Ainsi, par l'effet de l'adaptation, de différenciations organiques, de division du travail physiologique, l'encéphale tantôt a conçu le monde sous la catégorie des images mentales de l'olfaction, plus tard, sous celle de la vision, puis de l'audition, ou sous toutes ces catégories à la fois, mais toujours à des degrés divers, selon que telle ou telle espèce de sensations, de perceptions et d'images, et partant d'organes correspondants du système nerveux a tour à tour prédominé » (J. Soury, loc cit., p. 762.)