sommeil qu'on peut constater des mouvements purement réflexes, et, par exemple, amener, en chatouillant la peau de la plante du pied, le retrait du membre inférieur par flexion de la jambe sur la cuisse et flexion de la cuisse sur le bassin, mouvement identique à celui de la grenouille décapitée sur la patte de laquelle on dépose une goutte d'eau acidulée. Et si, sur la grenouille décapitée, une irritation un peu plus forte (acide moins dilué) produit une réaction réflexe plus générale, un mouvement de fuite coordonné (par les centres médullo-bulbaires), de même, chez l'homme endormi, une cause de gêne quelconque (attitude douloureuse pour un membre, piqûres d'insectes, etc.) amène des mouvements de déplacement complet, des changements d'attitude dans le lit, mouvements bien connus, incessamment renouvelés parfois pendant toute la durée du sommeil et qui sont de l'ordre des phénomènes purement réflexes. Durant le sommeil, le cerveau reçoit moins de sang et il diminue de volume. Les mouvements du cœur et ceux de la respiration sont moins fréquents. La pupille est resserrée. Les échanges matériels sont ralentis, et en particulier l'excrétion d'acide carbonique, phénomène qui dépend surtout de la cessation des mouvements volontaires. Quant à l'activité psychique, elle peut être complètement suspendue, mais souvent elle se manifeste encore par les rêves.

Il n'existe sur la cause du sommeil et de la périodicité de cet état que des hypothèses.

6o Effets de l'extirpation ou de la destruction du cerveau et particulièrement des hémisphères cérébraux.

Ces effets varient suivant les espèces animales, tout en présentant des ressemblances fondamentales. Moins un animal est élevé en organisation, moins sont graves les conséquences de la décérébration. Les Poissons osseux, après l'opération, paraissent tout à fait identiques aux Poissons normaux.

La Grenouille sans cerveau a l'habitus d'une grenouille normale et, soumise à des excitations diverses, y réagit comme celle-ci; placée sur le dos, elle se retourne; mise dans l'eau, elle nage; elle sait garder ou reprendre son équilibre; etc. Mais, si elle ne reçoit aucune excitation, elle reste constamment immobile, incapable même de prendre spontanément sa nourriture. Une grenouille à laquelle les deux hémisphères cérébraux avaient été enlevés a pu être conservée pendant cinq ans et n'a jamais donné aucun signe d'initiative; chaque jour elle a dû être nourrie par introduction dans la cavité buccale de viande hachée.

Le Pigeon sans cerveau reste dans l'immobilité, les yeux clos; il ne marche ni ne vole plus de lui-même; il ne peut ni chercher ni prendre sa nourriture; il ne s'accouple plus. Cependant, si on l'excite, les mouvements qu'il exécute alors sont parfaitement coordonnés ; poussé, il marche; jeté en l'air, il vole; si on introduit des grains dans son bec, il déglutit.

Chez le Chien, l'extirpation des hémisphères cérébraux a pu être réussie

par Goltz (1889-1891), qui est même parvenu à conserver en vie un animal pendant dix-huit mois (voy. fig. 259). « Le chien sans cerveau » de Goltz avait perdu toute spontanéité, insensible à toutes les excitations psychiques, appels, caresses, vue d'un chat, etc. Cependant il marchait, quoique maladroitement, si on venait à le pous

ser; si on le pinçait, il se mettait à grogner ou à aboyer ou cherchait à mordre; il entendait les bruits intenses; ses deux pupilles se contractaient à la lumière, mais son regard restait toujours fixe, comme perdu; placé sur un plan incliné, il pouvait se retenir de façon à ne pas glisser; il prenait difficilement sa nourriture, sans du reste la rechercher et, laissé en liberté, il serait mort.

En somme, les animaux décérébrés conservent, outre les fonctions organiques, celles de la coordination des mouvements et de l'équilibration; ils ont aussi l'expression émotionnelle. A part cela, ils se comportent comme des automates. Ce qu'on enlève avec l'écorce cérébrale, c'est l'organe des fonctions psychiques supérieures, de la mémoire, de l'association des perceptions et des idées, de la réflexion sur les sensations et les représentations, bref l'organe de l'intelligence Fig. 259. ou mieux des intelligences, c'est-àdire des synthèses des divers processus psychiques et des adaptations de tous ceux-ci aux multiples conditions de la vie.

Chez l'homme, la maladie réalise quelquefois la suppression de l'écorce cérébrale. On sait que la paralysie générale des aliénés résulte d'une altération destructive des cellules corticales. Or, au fur et à mesure que, chez l'individu atteint, les lésions s'aggravent et s'étendent, la déchéance intellectuelle devient de plus en plus profonde.

De même dans l'idiotie, ce qui détermine directement le déficit psychique, ce sont les altérations des cellules de l'écorce cérébrale, par arrêt de développement; chez les grands idiots, chez lesquels il est impossible d'éveiller la conscience et l'intelligence, la plus grande partie de l'écorce n'a pas atteint un développement plus élevé que celui de l'écorce fœtale. Si le processus d'arrêt ne s'est produit qu'à la fin de la vie foetale ou dans les premières années, les fonctions psychiques, très inférieures à leur état normal, se développent cependant plus ou moins, selon qu'un territoire

cortical plus ou moins étendu a été frappé; et les sujets sont ou des imbéciles ou des arriérés.

La vie du cerveau est étroitement dépendante de la circulation du sang dans cet organe; si l'afflux du sang y diminue, toute son activité s'affaiblit et peut même cesser temporairement. Il est d'ailleurs peu d'organes par lesquels passe en un temps donné une aussi grande quantité de sang; le cerveau en reçoit en moyenne par 100 grammes d'organe et en une minute plus de 130 centimètres cubes. La circulation du sang dans l'encéphale est soumise à des conditions spéciales qui tiennent surtout à ce que l'organe est enfermé dans une boîte inextensible.

Que se passe-t-il à chaque systole ventriculaire, quand l'ondée sanguine parvient dans les artères du cerveau ? Cette masse liquide ne peut se loger dans la cavité close du crâne qu'en déplaçant une égale quantité d'un autre liquide, soit du sang veineux, soit du liquide céphalo-rachidien, ou des deux à la fois, comme on va le voir.

On a démontré en effet que chaque systole produit une expulsion saccadée du sang des veines du cerveau; ces pulsations veineuses ont pu être enregistrées dans les sinus (pouls des sinus), et l'on a vu, par exemple, que les pulsations du sinus sagittal d'un chien sont synchrones aux oscillations de la pression du sang dans une carotide, inscrites simultanément. Cette projection du sang veineux n'est pas due seulement à l'expulsion communiquée directement par la poussée du sang artériel; elle est aussi le résultat de la compression latérale exercée sur les grosses veines, aux parois très souples, de la surface cérébrale à chaque augmentation de pression intracranienne que provoque l'effet totalisé des expansions rythmiques d'origine artérielle, de la masse encéphalique.

D'autre part, à chaque systole ventriculaire, le liquide céphalo-rachidien subit un léger déplacement du crâne vers le rachis. On sait que ce liquide, situé entre la pie-mère et le feuillet viscéral de l'arachnoïde, entoure toute la masse cérébro-spinale. Il peut s'écouler du crâne vers le rachis par le trou occipital, dont le diamètre est beaucoup plus large que celui de la moelle, et se répandre dans le canal rachidien. Celui-ci, en effet, est sur toute sa longueur constitué par des parois en partie osseuses et en partie membraneuses, par conséquent susceptibles d'extensibilité; de plus, entre la dure-mère, très lâche, et les parois osseuses existent des plexus veineux multiples et une graisse semi-fluide qui peut, de même que le sang, au besoin, refluer au dehors de la cavité rachidienne. Supposons que la pression augmente dans la cavité cranienne au delà des limites compatibles avec le peu de compressibilité des parties y contenues, le liquide céphalo-rachidien fuit devant cette pression et s'échappe dans le canal rachidien, dont les parois sont moins inextensibles, et dans lequel il remplace le sang veineux qu'il expulse. La pression vient-elle à cesser

dans le crâne, le liquide y va reprendre sa place, ce mouvement de reflux étant facilité par l'élasticité en retour de toutes les parties antérieurement déplacées. Telles sont les conditions, bien déterminées par A. Richet1 dès 1846, grâce auxquelles les déplacements du liquide céphalo-rachien sont possibles. Or, si l'on fixe à travers la membrane occipito-atloïdienne une aiguille à palette, analogue à l'aiguille hémodromométrique de Chauveau (voy. p. 415), et que l'on fait plonger dans le liquide céphalo-rachidien, on constate des petites secousses brèves de la partie extérieure de l'aiguille, secousses rythmées avec les contractions cardiaques. A la vérité, ces déplacements du liquide vers le rachis sont peu importants. Cependant leur étendue augmente, ce qui signifie que la colonne du liquide mis en mouvement s'accroît, si l'on met obstacle à l'écoulement du sang veineux encéphalique, par exemple en comprimant les veines jugulaires externes et les veines vertébrales.

Mouvements du cerveau. Lorsque les parois rigides du cerveau présentent une partie membraneuse (fontanelles de l'enfant) ou en un point une perte de substance osseuse laissant le cerveau à nu, on voit, au niveau de cette partie molle ou de cette ouverture, se produire des expansions de la masse cérébrale que l'on peut inscrire très simplement à l'aide d'un tube communiquant, d'une part, avec la cavité cranienne, et, d'autre part, avec un tambour à levier. Ce sont là les mouvements du cerveau.

Ces mouvements sont de trois ordres : les uns sont rythmés avec les contractions cardiaques, les autres, plus lents, mais plus amples, avec les mouvements respiratoires, et enfin ceux de troisième ordre, plus lents encore, sont des ondulations vaso-motrices.

Au sujet des mouvements d'origine cardiaque, rien à ajouter à ce qui vient d'être dit plus haut.

Les mouvements d'origine respiratoire consistent en un affaissement de la masse cérébrale pendant l'inspiration et une distension pendant l'expiration. La diminution respiratoire de volume est due à l'influence de l'aspiration thoracique (voy. p. 436); sur un animal dont un sinus cranien a été mis en rapport avec un manomètre, on voit à chaque inspiration se produire une chute de pression, signe d'un écoulement sanguin rapide. Ce départ du sang veineux de l'encéphale est compensé par un afflux plus abondant de sang artériel. Quant au gonflement du cerveau pendant l'expiration, il tient au ralentissement du cours du sang veineux qui se produit à ce moment; ce gonflement s'exagère dès qu'il y a effort, c'est-à-dire lorsqu'un obstacle s'oppose à la rentrée du sang veineux dans le thorax.

Quand on enregistre les mouvements du cerveau, on remarque maintes fois sur la courbe, outre les oscillations cardiaques et les oscillations respiratoires, des ondulations d'un rythme plus lent. Comme elles ne peuvent dépendre que de resserrements soutenus et de distensions prolongées des

1. A.-D. Richet (1816-1891), anatomiste et chirurgien français, fut longtemps professeur de clinique chirurgicale à la Faculté de médecine de Paris.

vaisseaux contractiles, ces ondulations sont à coup sûr d'origine vasomotrice. Telles sont celles qui se produisent sous l'influence du travail cérébral (voy. p. 478).

9. Liquide céphalo-rachidien.

C'est le liquide dans lequel est plongée la masse cérébro-spinale. De plus, il est répandu jusque dans les ventricules cérébraux; la continuité de la nappe péricérébrale et intracérébrale est facile à comprendre, puisque l'espace arachnoïdien, au niveau du point où l'arachnoïde passe du cervelet dans le bulbe, communique avec le quatrième ventricule et que celui-ci communique par l'aqueduc de Sylvius avec le ventricule moyen, qui lui-même, par le trou de Monro, se continue avec les ventricules latéraux. Ainsi la masse cérébrospinale flotte, pour ainsi dire, dans ce liquide, comme le fœtus dans le liquide amniotique, ce qui la protège contre les chocs et les compressions.

Le liquide céphalo-rachidien n'est pas un transsudat; il ne contient pas de fibrinogène. C'est une véritable sécrétion.

A. Sécrétion du liquide céphalo-rachidien. — L'épithélium des plexus choroïdes a une véritable fonction sécrétoire dont le résultat est la production du liquide céphalo-rachidien.

Les cellules qui recouvrent les touffes vasculaires, plus ou moins ramifiées, par lesquelles sont constituées les villosités choroïdiennes, cellules de revêtement des plexus des ventricules latéraux, se divisent nettement en deux zones: une portion basale, granuleuse, qui contient le noyau, et une portion distale, hyaline, plus ou moins turgescente. Sous l'influence de substances dont l'action excitosécrétoire est bien connue (expériences sur le chien, le cobaye, le lapin, etc.), pilocarpine, muscarine, la hauteur de ces éléments s'accroît, la portion distale se développe considérablement et se remplit de globules hyalins. D'après quelques auteurs, c'est dans le noyau qu'apparaîtraient d'abord les granulations qui sont ensuite versées dans le protoplasma. — Expérimentalement, on a montré qu'un chien qui, par une fistule pratiquée à la membrane occipito-atloïdienne, donne environ 3 centimètres cubes de liquide cérébro-spinal en une heure, en fournit 4 centimètres cubes après une injection de pilocarpine; si on lui injecte de l'atropine, il n'en donne plus que 0cc,9. Sur cette glande par conséquent, comme sur tant d'autres, l'atropine se comporte en antagoniste de la pilocarpine.

Il est intéressant de remarquer que la cellule glandulaire des plexus est en rapport immédiat avec le sang, dans lequel elle baigne par sa portion basale. Ce qui rapproche les plexus de certaines glandes vasculaires sanguines (A. Pettit 1, 1902); mais, comme le fait remarquer 1. Histologiste français contemporain.