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chement sur une feuille de sensitive amène le rabattement des folioles les unes sur les autres. Les amibes rentrent leurs pseudopodes, sous l'influence d'un ébranlement assez fort, et prennent la forme de boules. Sous la même action, les leucocytes ne se comportent pas autrement.

Les excitants mécaniques peuvent donner lieu à d'autres réactions cellulaires, telles que sécrétions, production de lumière, etc. Il suffit d'agiter avec une baguette l'eau de mer d'un bocal dans lequel il y a des Noctiluques (petits infusoires flagellés) pour provoquer la phosphorescence de ces organismes. Les excitants mécaniques sont aussi la cause de directions de mouvements ou tropismes (de póños, direction ou porn, changement de direction). Mais, comme les autres excitants peuvent de même déterminer des tropismes, nous parlerons de tous ces faits un peu plus loin.

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A. Excitants thermiques.

Les variations de température consti

tuent un excitant de tous les protoplasmas. Les granulations protoplasmiques

de beaucoup de cellules végétales se meuvent avec plus de vitesse au fur et à mesure que s'élève la température jusqu'à 37° environ. Les leucocytes ont des mouvements de plus en plus actifs à mesure que l'on chauffe la platine du microscope sous lequel on les examine. On peut dire qu'il y a un optimum de température pour chaque espèce de cellules. On constate aisément ce fait et on l'étudie sur les organismes unicellulaires, préalablement placés dans une goutte d'eau sur une platine chauffante.

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Fig. 6. Excitation des cellules glandulaires de l'Amblystoma par un courant de pile. Sécrétion dans la région de l'anode (d'après J. Loeb).

B. Excitants électriques.-Les diverses formes de l'énergie électrique, électricité statique, décharge de condensateur, courant de pile, courant induit, agissent sur le protoplasma. Ainsi, sous l'influence d'un courant induit, les amibes retirent rapidement leurs pseudopodes. Un courant constant fait sécréter des cellules glandulaires; l'expérience est très nette sur l'Amblystoma, batracien urodèle de l'Amérique; les glandes cutanées de cet animal apparaissent, lorsqu'elles sécrètent, comme de petits points blanchâtres sur la peau qui est noire; la sécrétion se produit

dans la région où l'anode a été placée, que l'excitation soit portée sur l'animal intact ou sur un tronçon préalablement isolé (fig. 6). Quant aux tissus différenciés des animaux, tels que le tissu musculaire et le tissu nerveux, l'électricité est l'excitant de choix pour mettre en jeu leur activité.

C. Excitants lumineux. — La lumière est l'excitant le plus important des cellules vertes des végétaux, puisqu'elle détermine la fonction chlorophyllienne. C'est là un point sur lequel nous reviendrons tout à l'heure. Mais la lumière agit aussi sur les autres protoplasmas.

Plusieurs espèces d'amibes y sont sensibles; ces êtres se ramassent tout de suite en boules quand on les éclaire brusquement. Chez les animaux privés d'yeux, tout le tégument externe est sensible aux excitations lumineuses. Les cellules pigmentaires de la peau (chromatoblastes) de beaucoup de Vertébrés forment dans l'obscurité des prolongements protoplasmiques, d'où la coloration foncée de la peau; à la lumière ces prolongements se rétractent et la peau s'éclaircit (voy. p. 119).

3. Excitants chimiques.

Beaucoup de substances déterminent des mouvements des cellules.

L'oxygène est par excellence un de ces excitants; par la privation d'oxygène, les mouvements d'un grand nombre d'êtres inférieurs sont ralentis d'abord, puis arrêtés. Les acides, les alcalis, les sels, beaucoup de produits organiques peuvent aussi, à des doses diverses, provoquer la contraction des pseudopodes des organismes unicellulaires, ou le mouvement des cils vibratiles, ou celui des éléments différenciés des tissus contractiles, ou amener d'autres réactions, comme la phosphorescence des Noctiluques, par exemple. Si l'on verse doucement une goutte d'une ́solution concentrée de sel marin ou de sucre dans un vase rempli d'eau de mer et à la surface duquel il y a des Noctiluques, ceux-ci se mettent à briller dans tout le cercle de diffusion de la substance.

Inversement, les acides ou les alcalis, à des doses différentes, arrêtent les mouvements des amibes.

Parmi les substances qui suspendent l'activité cellulaire, il faut placer en première ligne les anesthésiques, comme l'éther, le chloroforme, le chloral, etc., et quelques alcaloïdes, tels que la cocaïne.

Claude Bernard a montré que les anesthésiques sont de véritables réactifs de toute matière vivante et de son irritabilité. Leur action paralysante atteint aussi bien le protoplasma dans ses fonctions les plus intimes, nutrition et développement, que dans ses mouvements. La fermentation alcoolique du sucre par la levure de bière est empêchée par l'eau chloroformée. De même, la germination des graines est arrêtée. Les mouvements des feuilles de la sensitive, si la plante a été soumise pendant quelque temps à l'action des vapeurs d'éther ou de chloroforme, ne peuvent plus se produire. Sous cette même influence, les amibes rétractent

leurs pseudopodes, les infusoires perdent leurs mouvements. La vie des éléments cellulaires des animaux supérieurs, depuis les spermatozoïdes jusqu'aux cellules nerveuses du cerveau, est semblablement suspendue.

Les anesthésiques, en effet, abolissent temporairement, mais ne suppriment pas l'irritabilité de la matière vivante. C'est à la condition, il est vrai, que leur dose ne soit pas trop forte ou que leur action ne soit pas trop prolongée; si la dose a été trop forte ou si leur action a duré trop longtemps, les fonctions ne se rétablissent pas.

II. - RÉACTIONS DES CELLULES. LES FONCTIONNEMENTS

CELLULAIRES.

Sous l'influence des excitants, les cellules réagissent de diverses manières. Elles incorporent à leur masse des parcelles de différentes matières, elles rejettent d'autres matières, elles se déplacent et elles changent de forme, elles produisent (de la chaleur, elles peuvent produire de l'électricité. Tous ces phénomènes se réduisent: 1o à des échanges ou transformations de matières; 2o à des transformations d'énergie. C'est à ces phénomènes aussi que se ramènent les fonctions complexes des organismes multicellulaires.

1.- Échanges de matières. Nutrition cellulaire.

L'ensemble des processus par le moyen desquels les cellules transforment la matière constitue le métabolisme (de tx6oλ, changement) matériel. Celui-ci comprend deux grandes phases, la phase synthétique ou de construction, dans laquelle des substances inorganiques et des substances organiques relativement simples servent à l'édification de substances organiques plus complexes; et la phase analytique ou de décomposition, dans laquelle les substances complexes des cellules vivantes subissent une désintégration progressive, se scindent en composés organiques plus simples et en des corps inorganiques. Ainsi l'assimilation ou l'intégration de la matière, ou l'anabolisme, s'oppose à la désassimilation ou catabolisme.

des

Si l'assimilation l'emporte sur la décomposition, les cellules s'accroissent; dans le cas contraire, elles dépérissent et meurent. Il semble que par une exacte compensation entre les deux processus la vie pourrait se maintenir indéfiniment dans un organisme donné, uni ou pluricellulaire; en fait, cette compensation, que contrarient de nombreuses circonstances et de multiples accidents, n'est jamais réalisée que pour de courtes durées. Les conditions dans lesquelles les cellules arrivent à la vie et s'y adaptent sont trop complexes pour qu'un équilibre parfait entre les causes d'évolution et les causes de regression puisse être permanent. Là est une des raisons profondes de la sénescence et de la mort des ètres.

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Le métabolisme matériel comprend plusieurs actes: l'ingestion des substances par lesquelles la cellule conserve sa propre substance; la transformation des substances introduites dans le corps de la cellule, ou digestion, avec l'absorption; l'assimilation, c'est-à-dire la transformation des matières alimentaires plus ou moins modifiées en substance vivante, et la désassimilation; la fixation d'oxygène ou respiration est un phénomène d'absorption; les sécrétions se rattachent aux phénomènes d'assimilation et de désassimilation. Toutes ces mutations de matières constituent la nutrition.

A. Ingestion et digestion. Les substances qui servent aux cellules à maintenir leur existence se présentent à l'état de dissolution ou sous forme solide.

Les substances dissoutes pénètrent à travers l'ectoplasma par le mécanisme de l'osmose plus ou moins modifié (voy. p. 69); si elles sont de même nature que telles ou telles des substances constitutives du protoplasma, elles sont immédiatement absorbées et du même coup assimilées: il y a simple addition à la masse préexistante; si elles sont de nature différente, elles subiront des transformations: il y aura digestion précédant l'assimilation.

Les corps solides ne pénètrent pas dans les cellules; ce sont cellesci qui les englobent.

Lorsqu'une amibe, par exemple, se trouve en présence d'un débris solide ou d'une petite cellule, elle envoie des expansions protoplasmiques qui

aline

n.

A

Fig. 7.

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Amibe ingérant une algue (d'après Verworn).
A, B, C, trois phases successives de l'ingestion.
v, vacuole contractile.

-- n, noyau;

enveloppent peu à peu le corps étranger, de telle sorte que ce dernier finit par être englobé (fig. 7); il est entouré d'une mince couche de suc cellulaire, de sorte qu'il s'est formé ainsi une vacuole, dite digestive. Les substances actives

du suc cellulaire agissent sur ce corps étranger, maintenant ingéré, et le dissolvent s'il peut l'être. Cette dissolution (véritable digestion intracellulaire 1) s'effectue grâce aux enzymes de la cellule, et les produits se répandent immédiatement dans le cytoplasme (absorption). La présence de ferments digestifs a été, en effet, constatée chez des protozoaires et d'autres êtres inférieurs. — Si le corps étranger n'est pas attaquable par les diastases intracellulaires, il sera plus ou moins rapidement rejeté. Les mouvements

1. Cette épithète, comme on l'a fait remarquer, n'est pas tout à fait exacte, car la digestion est en réalité intravacuolaire ; elle se fait à l'intérieur de la vacuole ; et les produits de cette digestion diffusent peu à peu vers le protoplasma.

amiboides amènent la vacuole à la surface de la cellule; dans cette vacuole, des liquides du protoplasma ont pénétré; l'augmentation de pression osmotique qui en résulte la fait éclater et le corps étranger est expulsé.

Chez les animaux supérieurs, les éléments cellulaires ne possèdent plus en général la propriété de pousser des prolongements protoplasmiques qui, entourant les particules solides, les entraînent au milieu du cytoplasme. De même, la plupart d'entre eux ont perdu la capacité digestive. Celle-ci est localisée dans les cellules d'organes déterminés qui, à cet effet, sécrètent des liquides riches en ferments et ces ferments agissent sur les substances alimentaires dans les cavités où ils les rencontrent et où s'opère le conflit. C'est la digestion extracellulaire qui s'oppose à la diges

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tion intracellulaire dont on vient de
parler. Cependant quelques éléments
ont conservé la propriété de se saisir A
des particules solides et de digérer celles
qui sont alimentaires; tels sont les glo-
bules blancs du sang, les leucocytes,
qui se comportent à cet égard comme
les amibes. Les leucocytes peuvent
s'emparer de différentes sortes de parti-
cules, grains de charbon ou de carmin,
débris de globules rouges ou de globules
blancs, cellules de levure, bactéries, etc.,
et les dissoudre; c'est à ce phénomène,
d'une très grande importance dans la
lutte de l'organisme contre les maladies
infectieuses, que l'on a donné le nom
de phagocytose (de payɛiv, manger; diges-

C

Fig. 8.

Leucocyte de grenouille

englobant une bactérie (d'après Metchnikoff). A, B, C, trois phases successives de l'ingestion.

tion intracellulaire); et le phagocyte (voy. fig. 8) est tout élément qui saisit activement et englobe des particules solides'.

Les ma

B. Assimilation et désassimilation. Excrétion. tériaux alimentaires parvenus au milieu du protoplasma sont ensuite transformés en des substances identiques à celles mêmes qui constituent ce protoplasma. C'est l'assimilation. Celle-ci consiste donc en la formation de substances spécifiques, puisque les protoplasmas sont différents les uns des autres, que celui d'une amibe n'est pas

1. Il ne faut naturellement pas prendre cette expression à la lettre; c'est une simple image. Il n'est pas permis de supposer que la cellule avale et mange, an sens propre de ces termes; ce serait façon de penser et de parler purement anthropomorphique. La phagocytose consiste d'abord en un phénomène physique à la suite duquel peuvent se produire, dans l'intérieur de la cellule, divers phénomènes chimiques.

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