courant continu, choc d'induction, passe rapidement de la forme de repos à la forme active et revient rapidement ensuite à la première; c'est cet ensemble de changements qu'on a appelé la secousse musculaire. Cette contraction se compose donc de plusieurs temps celui pendant lequel le muscle passe à la seconde forme; celui pendant lequel il s'y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la première. De plus, on a reconnu que, lorsqu'un excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court espace de temps avant d'obéir à l'excitation (Helmholtz); c'est donc là un premier temps qui précède les trois autres et qu'on a appelé l'excitation latente.

Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l'autre un style qui puisse imprimer sa pointe sur [un cylindre vertical tournant avec régularité, tant que le muscle sera sous la forme de repos, il tracera

une ligne horizontale sur le cylindre; lorsqu'une excitation brusque (un choc) agira sur lui, il continuera un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors représentera graphiquement l'excitation latente (fig. 270 en 1, AB); puis, le muscle passant à la forme active, son extrémité inférieure tracera une ligne ascendante (fig. 270 en 1, BC), qui représente le passage d'une forme à l'autre; ensuite, au niveau qu'atteint

cette ligne, on pourra obtenir une nouvelle ligne à peu près horizontale (CD), qui représentera le temps pendant lequel la forme active aura existé; puis enfin viendra une ligne descendante qui sera le graphique du retour à la forme du repos (DE).

C'est sur ce principe qu'on a construit les divers appareils appelés myographes (Helmholtz, Marey), et c'est grâce à ces appareils qu'on obtient des graphiques de la contraction musculaire, graphiques qui ont rendu possible l'analyse des différents temps de la contraction.

Marey a réalisé les dispositions myographiques de manière à pouvoir opérer sur le muscle sans le détacher de l'animal; tel est l'appareil représenté par la figure 271. La grenouille en expérience est fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles. Le cerveau et la moelle épinière de l'animal ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouvement volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastrocnémien a été coupé et relié par un fil à un levier qui peut se mouvoir dans un plan horizontal; ce levier est attiré vers la grenouille dès que le muscle se raccourcit; puis, dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primitive à l'aide d'un ressort. Enfin ce levier se termine, à son extrémité libre, par un stylè qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouvement de va-et-vient du levier, c'est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle.

Les tracés myographiques ainsi obtenus fournissent une analyse détaillée des différentes phases de la secousse musculaire (voy. fig. 272).

Fig. 272.

Graphique d'une secousse musculaire (gastrocnémien de la grenouille). M, secousse du muscle; AB, période d'excitation latente; S, signal indiquant le moment de l'excitation électrique; D, diapason inscrivant les centièmes de seconde. Le cylindre enregistreur tourne avec sa vitesse maxima. En A se produit l'irritation (un choc d'induction). On voit que la période AB, période d'excitation latente, dure un centième de seconde. En B commence le raccourcissement du muscle, qui augmente progressivement pendant 5 centièmes de seconde; son summum est atteint en m; à ce point commence la période d'énergie décroissante.

La période d'excitation latente est très courte, durant en général un peu plus d'un centième de seconde. Elle diminue quand l'intensité de l'excitation augmente; elle diminue également quand la température du muscle

s'élève, mais seulement jusqu'à une température optima. Elle augmente, dans différentes conditions, si le poids qui charge le muscle est plus lourd, avec la fatigue, quand la température du muscle s'abaisse.

L'amplitude de la secousse diminue sous toutes les influences qui affaiblissent le muscle, refroidissement, anémie, fatigue. Elle augmente

avec l'intensité de l'excitation, jusqu'à un maximum (contraction maximale). — Ce raccourcissement du muscle atteint son summum au bout d'environ un sixième de seconde et passe progressivement, au bout d'un temps à peu près égal, à l'état de repos.

La descente succède immédiatement à l'ascension (fig. 270, en 2, CD), ce qui montre que la forme active n'a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu'elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l'ascension et la descente. C'est là justement la secousse musculaire.

Une excitation électrique trop faible ne détermine aucune contraction; mais, si l'on répète plusieurs fois de suite une telle excitation, il s'en produit une (voy. fig. 273). C'est le phénomène de l'addi. tion latente des excitations (voy. p. 979 et 1074). On l'explique en supposant que des

excitations insuffisantes augmentent l'excitabilité du muscle.

La contraction que nous venons d'étudier est dite isotonique. On entend par là que la tension du muscle reste la même pendant qu'il se contracte, sa charge ne variant pas (si le poids sur lequel le muscle exerce sa traction ne varie pas, la tension du muscle ne varie guère, puisqu'elle est proportionnelle à la charge); ce, qui varie, c'est la longueur, c'est l'étendue de son raccourcissement. Dans la myographie isotonique, le muscle est immobilisé par son extré mité supérieure, son extrémité inférieure étant attachée au levier inscripteur du myographe.

Dans la contraction isométrique, le muscle ne peut pas se raccourcir, parce qu'on le fixe à ses deux extrémités; c'est sa tension qui varie, elle va en augmentant d'abord et décroît ensuite. On obtient des courbes isométriques en tendant le muscle au moyen d'un fort ressort appliqué au levier inscripteur du myographe; comme ce levier est très long, il amplifie le minime raccourcissement du muscle dans cette condition.

b. TETANOS PHYSIOLOGIQUE. Si l'on soumet un muscle à une série de brèves excitations électriques se succédant rapidement, on voit sur le graphique qu'une nouvelle contraction commence avant que le relâchement consécutif à la première ait eu le temps de se faire (fig. 270 en 3; C, C', C", C"); le muscle, au moment où il commençait à revenir à la forme de repos, a de nouveau été sollicité à prendre la forme active; ces deux descentes, interrompues par une nouvelle ascension, sont marquées sur le graphique par une série d'ondulations qui se rapprochent d'autant plus du niveau correspondant au summum de la forme active que les excitations se sont succédé plus rapidement (fig. 261, en 3, partie E de la ligne). Il est aisé de concevoir que, si les excitations sont de plus en plus rapprochées, les ondulations précédentes seront de plus en plus petites et finiront par se fusionner en une ligne droite, qui persistera tout le temps que les excitations se succéderont avec la rapidité suffisante; c'est que pendant tout ce temps le muscle se sera maintenu sous la forme active.

C'est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d'une série de secousses fusionnées, qu'on a appelé le tétanos physiologique (Ed. Weber).

Le tétanos est incomplet ou imparfait ou bien complet ou parfait, selon que les excitations sont assez fréquentes pour que les secousses se fusionnent plus ou moins complètement (voy. fig. 274 et 275). Pour produire le tétanos parfait, il faut 25 à 30 excitations par seconde pour un muscle de grenouille; il en faut au moins 40 pour les muscles de l'homme, du lapin 1, etc., 100 pour les muscles d'oiseaux et près de 400 pour les muscles d'insectes. Il est des muscles dont la secousse se fait très lentement; leur courbe de contraction est par conséquent très allongée : tels sont les muscles de la tortue; aussi suffit-il de 3 à 4 excitations par seconde pour en amener le tétanos.

Le muscle parfaitement tétanisé paraît immobile; d'ailleurs le tracé myographique, dans cette condition, présente un plateau horizontal (voy. fig. 270, en 3, ligne E, et fig. 275). En réalité, la contraction n'est alors nullement continue. On le démontre, soit en auscultant le muscle, soit en le mettant en rapport avec le nerf d'une patte galvanoscopique (voy. p. 388); dans le premier cas, on entend un bruit sourd (bruit rotatoire) dont la hauteur

1. Les muscles rouges (à contraction lente) du lapin sont tétanisés presque complètement avec 10 excitations à la seconde.

correspond au nombre des excitations appliquées au muscle; dans le

second cas, on voit que le muscle tétanisé induit dans la patte galvanoscopique, non pas une secousse, mais un tétanos.

c. CONTRACTION VOLONTAIRE. La contraction musculaire, telle qu'elle se produit sous l'influence des excitations physiologiques, volontaire ou réflexe, est considérée comme un tétanos. En effet, sa durée dépasse toujours celle d'une simple secousse; de plus, elle paraît être discontinue, à en juger par le tremblement que présentent les muscles fortement contractés et plus encore quand ils sont fatigués. Cependant, la contraction volontaire n'induit pas un tétanos dans une patte galvanoscopique, mais seulement une secousse simple. d. CONTRACTION IDIO-MUSCULAIRE. On appelle ainsi la contraction localisée que provoque une excitation mécanique portée directement sur un muscle fatigué (Schiff); cette contraction, qui ne s'étend pas à tout le muscle, comme dans le cas de l'excitation d'un nerf moteur, mais qui reste limitée à l'endroit irrité, persiste un certain temps. e. ONDE MUSCULAIRE. Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, comme font les appareils myographiques, on peut mesurer son épaississement.

Dans ce but on emploie les pinces myographiques de Marey; ce sont des sortes de leviers placés sur le muscle et que soulève le gonflement de celui-ci ; ils inscrivent donc le changement d'épaisseur du muscle, c'est-àdire son gonflement.

La fibre musculaire est en effet, pendant que se produit une secousse, le siège d'une série d'ondes (by 1) (onde musculaire) qui donneraient lieu

1. Chr. Th. Æby (1835-1885), anatomiste et physiologiste allemand.