séreuses (que Heidenhain 1 appelait albumineuses), comme celles qui composent la glande parotide, les mailles du protoplasma sont remplies de granulations brillantes; ce sont ces grains qui deviennent les produits mêmes de sécrétion; quand les cellules entrent en activité excrétoire, ils se fondent dans la salive aqueuse qui est alors éliminée. On a admis hypothétiquement que ces cellules produisent la diastase. Dans la glande sous-maxillaire, on trouve deux sortes d'éléments cellulaires des cellules volumineuses, transparentes (cellules claires), et d'autres cellules beaucoup plus petites, formées essentiellement d'une petite masse de protoplasma granuleux, avec un noyau arrondi; ces cellules sont disposées par petits groupes, composés chacun de trois ou quatre éléments placés côte à côte sous forme d'un croissant (croissants de Giannuzzi). Il résulte de là que la sous-maxillaire est une glande mixte, c'est-à-dire à la fois muqueuse (par ses grandes cellules claires) et séreuse (par les cellules de Giannuzzi). Dans les grandes cellules muqueuses s'accumulent les grains de mucigène, gouttelettes claires, peu réfringentes, qui se fusionnent aisément en une seule masse; celle-ci envahit toute la cellule, dont elle refoule le noyau vers la base de l'élément. Après une forte sécrétion, ces cellules ont expulsé leur mucigène devenu mucine et, débarrassées de cette substance qui les gonflait, apparaissent petites et opaques, réduites au protoplasma et au noyau. Les cellules séreuses ont en même temps expulsé la sérosité qu'elles produisent.

B. Phénomènes chimiques. Plusieurs faits établissent l'importance des processus chimiques qui se passent dans les glandes salivaires lorsqu'elles sécrètent.

On a trouvé, à l'aide d'appareils thermo-électriques ou de thermomètres très sensibles, que la salive, produite par l'excitation du nerf sécréteur de la glande sous-maxillaire, présente une température supérieure à celle du sang de l'artère carotide du même côté ; la différence peut aller jusqu'à 1o,5. De même, le sang veineux de la glande qui sécrète est plus chaud que celui de la glande à l'état de repos et même plus chaud que la salive excrétée. Il convient, il est vrai, de remarquer que la température de la salive n'a pu être prise que dans le canal excréteur; elle serait à coup sûr plus élevée, mesurée dans les culs-de-sac sécréteurs. Quoi qu'il en soit, ces faits décèlent déjà les phénomènes de combustion qui se produisent dans les cellules glandulaires.

Une autre preuve en est dans la nécessité du sang oxygéné pour le bon fonctionnement de la glande. Si on asphyxie un chien, l'excitation du nerf sécréteur de la glande sous-maxillaire est presque sans effet et ne redevient

1. R. Heidenhain (1834-1897), professeur de physiologie et d'histologie à l'Université de Breslau depuis l'année 1853 jusqu'à sa mort, un des maîtres de la physiologie allemande au XIXe siècle. Ses recherches ont enrichi la science de nombreux faits concernant la contraction et le travail des muscles, l'innervation vaso-motrice, le fonctionnement général du système nerveux central et surtout les fonctions glandulaires et l'origine de la lymphe. C'est lui qui, le premier, eut l'idée d'étudier les modifications histologiques des glandes après l'excitation prolongée des nerfs sécréteurs.

efficace que plusieurs minutes après le rétablissement de la respiration. Enfin par des expériences directes, faites sur de grands herbivores, on a montré que la parotide qui sécrète consomme deux fois plus d'oxygène que pendant qu'elle est au repos.

Tous ces faits prouvent l'intensité des phénomènes chimiques qui se passent dans les glandes salivaires. Mais on ne connaît pas ceux auxquels est liée l'activité intime des cellules et d'où dépend la formation des éléments caractéristiques de la sécrétion.

C. Phénomènes circulatoires. La quantité de sang augmente dans les glandes qui sécrètent. L'observation directe, qui est facile pour la parotide et pour la sous-maxillaire, suffit pour voir que ces organes rougissent et se congestionnent pendant l'acte sécréteur, c'est-à-dire que celui-ci s'accompagne d'hyperémie. Des estimations assez précises ont montré que cette quantité de sang est trois ou quatre fois plus considérable qu'à l'état normal.

A quoi est due cette hyperémie? Elle tient à la dilatation des artérioles et des capillaires de la glande; en raison de cet élargissement de leur calibre, les vaisseaux reçoivent beaucoup plus de sang. Ce phénomène de vaso-dilatation est d'ailleurs local, limité à la glande qui fonctionne et ne s'étendant nullement aux organes voisins. INDÉPENDANCE RELATIVE DE LA SÉCRÉTION ET DE LA CIRCULATION. Quelque importante qu'elle soit, l'hyperémie liée à la sécrétion n'en est point une condition nécessaire, mais seulement favorable. Ce sont les anciens physiologistes qui considéraient les glandes comme des filtres à travers lesquels passent en partie les éléments du plasma sanguin et la sécrétion comme une filtration commandée par les variations de la pression sanguine. Depuis le milieu du siècle dernier, on sait que les choses vont tout autrement. D'une part, en effet, comme on l'a vu plus haut, il a été peu à peu établi que les cellules glandulaires participent activement au processus de sécrétion; d'autre part, on a dissocié les phénomènes circulatoires et sécrétoires.

Voici les preuves de cette dissociation : 1° la pression de la salive dans les conduits des glandes est bien supérieure à la pression du sang dans les artères de ces mêmes glandes; ainsi, dans le canal de Wharton, la pression peut s'élever à plus de 20 centimètres de mercure; 2o la ligature des vaisseaux de la glande n'empêche pas l'excitation du nerf sécréteur de produire un effet, atténué sans doute et surtout de courte durée, réel cependant; - 3° si l'on décapite un chien, sur la tête isolée l'excitation du nerf sécréteur de la sous-maxillaire reste efficace pendant une demi-heure environ; — 4o une injection de pilocarpine1 qui fait abondam1. La pilocarpine est l'alcaloïde extrait des feuilles du Jaborandi ou Pilocarpus pennalus ou pennalifolius, plante du Brésil, de la famille des Rutacées. Son

ment sécréter les glandes salivaires ne s'accompagne pas d'une augmentation de l'afflux sanguin; 5o l'excitation du nerf sécréteur de la sousmaxillaire, sur un chien qui a préalablement reçu quelques milligrammes d'atropine 1, fait rougir la glande (persistance de l'effet vaso-dilatateur; l'atropine ne paralyse pas les fibres vaso-dilatatrices), sans provoquer la salivation (l'atropine paralyse les filets sécréteurs). Ces faits montrent qu'il peut y avoir sécrétion sans augmentation de la circulation dans la glande et même malgré la suppression de toute circulation et, inversement, que l'activité des éléments glandulaires peut être supprimée malgré l'accroissement de l'afflux sanguin.

Il y a donc indépendance entre les phénomènes circulatoires et sécrétoires. Cette indépendance néanmoins n'est pas absolue, elle est limitée surtout dans le temps.

Ainsi il est établi que, malgré la compression de l'artère principale de la glande sous-maxillaire, l'excitation du nerf sécréteur conserve son action; mais celle-ci dure beaucoup moins longtemps et la quantité de salive sécrétée est moindre que dans le cas où la glande est normalement irriguée. On verra tout à l'heure que cette même glande reçoit deux nerfs sécréteurs, la corde du tympan et des filets sympathiques; seulement ces derniers contiennent, outre leurs fibres sécrétoires, des fibres dont l'excitation fait resserrer les vaisseaux (fibres vaso-constrictives); aussi l'excitation du sympathique ne provoque-t-elle que l'écoulement de quelques gouttes de salive; si l'on excite en même temps les deux nerfs, corde du tympan et sympathique, la sécrétion est moindre que par l'excitation de la seule corde du tympan, ce qui ne peut guère s'expliquer que par la réduction de la circulation dans la glande, résultant du resserrement des vaisseaux.

On peut donc dire que, chaque fois que la circulation est moins active dans une glande salivaire, l'écoulement de la salive diminue. Cette dépendance relative ou, comme on voudra, cette indépendance limitée de la sécrétion vis-à-vis de la circulation s'explique simplement. Les recherches histologiques nous ont appris que les produits essentiels de la sécrétion se forment dans les cellules en dehors des périodes d'excrétion. Quand il y a sécrétion de la glande (excrétion cellulaire), il faut qu'aux produits préformés dans les cellules s'ajoute de l'eau contenant divers sels; or, ces substances ne proviennent pas directement du sang, mais de la lymphe, du liquide qui baigne les éléments cellulaires. Cette quantité de lymphe cependant peut être vite épuisée; elle l'est d'autant plus vite que la

action est antagoniste de celle de l'atropine, non seulement sur les sécrétions, mais aussi sur le cœur et sur les muscles lisses. Cet antagonisme est réversible, c'est-à-dire que l'effet dû à une dose donnée de pilocarpine, un effet sécrétoire par exemple, peut être supprimé par la dose convenable d'atropine, puis reproduit par une nouvelle dose de pilocarpine et supprimé de nouveau par l'atropine. 1. Alcaloïde de la belladone, Atropa belladona, Solanée vireuse.

sécrétion est plus abondante; c'est le cas pour les glandes salivaires. Et la lymphe interstitielle ne se renouvelle que grâce à la transsudation de l'eau et d'une partie des éléments dissous du plasma sanguin à travers les parois des vaisseaux; cette transsudation est d'autant plus active que l'apport sanguin est plus considérable (vaso-dilatation). C'est pour cela qu'une sécrétion abondante et très aqueuse, comme est celle des glandes salivaires, ne tarde pas à s'arrêter quand il y a arrêt ou ralentissement marqué de la circulation.

Tous les phéno

D. Innervation des glandes salivaires. mènes que nous venons de passer en revue sont ou paraissent être sous la dépendance d'actions nerveuses. Des filets nerveux pénètrent jusqu'aux cellules et se terminent entre celles-ci par des extrémités libres. Divers excitants mettent en activité ces fibres nerveuses. Quels sont ces nerfs dits sécréteurs?

Les glandes salivaires reçoivent aussi des nerfs qui modifient le calibre de leurs vais

seaux, nerfs vasomoteurs, dont le rôle n'est pas sans importance pour la sécrétion, comme on l'a vu plus haut.

Les faits connus jusqu'à présent, relatifs à l'innervation des glandes salivaires, concernent plutôt, ainsi qu'on va le voir, l'excrétion du produit sécrété que la sécrétion proprement dite l'élaboration intra

cellulaire) de ce produit. On peut repré

senter ce mécanisme par le schéma ci-dessus (fig. 13). Quant à l'influence du système nerveux sur la formation même de la sécrétion, on signalera, au cours de cet exposé, le peu que l'on en sait et c que l'on infère de ces quelques données.

E. Innervation parotidienne. La parotide reçoit des filets branche parotidienne) du nerf auriculo-temporal, branche du

maxillaire inférieur, donc du trijumeau. L'excitation électrique de ce rameau provoque la sécrétion d'une salive aqueuse, pauvre en éléments solides et, après sa section, la glande ne peut plus sécréter. D'où proviennent ces filets sécréteurs ?

On pourrait penser qu'ils sont fournis par le trijumeau, conformément à l'apparence anatomique? Il n'en est rien, car l'excitation intracranienne du trijumeau est sans effet surla sécrétion parotidienne.

G.q.

VIL

IX

GPP

PPP.

GA

RJ

G.c.s

F.s.

Sy.c

PNP

G.N.P.

G.sph.

G.o.

Fig. 14.

Schéma de l'innervation de la glande parotide.

Ils pourraient venir du facial, car il y a une anastomose entre ce nerf et l'auriculo-temporal. Or, si, après avoir sectionné le facial, on en excite le bout périphérique, cette excitation est sans effet; inversement, la section intra cranienne du facial n'empêche nullement la sécrétion réflexe de la parotide. Quelle est donc l'origine de ces filets? Ils sortent du tronc du glosso-pharyngien par le rameau de Jacobson, s'engagent dans le petit nerf pétroux profond qui, saccolant au petit pétreux superficiel venu du ganglion géniculé du facial, se rend avec celui-ci au ganglion otique (fig. 14). C'est de là qu'ils sortent pour arriver au nerf auriculo-temporal 1. Et voici les preuves de ce trajet : l'excitation du glosso-pharyngien dans le crâne ou celle du nerf de Jacobson provoquent la sécrétion; au contraire, la section intra cranienne du glossopharyngien, celle du petit pétreux ou l'extirpation du ganglion otique suppriment l'action des excitants réflexes de la sécrétion (excitants de la muqueuse linguale).

Gg, ganglion géniculé du facial; GA, ganglion d'Andersch; Gsph, ganglion sphéno-palatin; Go, ganglion optique; VII, nerf facial (7e paire) IX, nerf glosso-pharyn gien (9e paire) ; GaNp, grand nerf pétreux; PNP, petit nerf pétreux; RJ, rameau de Jacobson; Capp, grand nerf pétreux profond; P'pp, petit nerf pétreux profond; Ges, ganglion cervical supérieur; Sye, sympathique cervical; F's, filets glandulaires sympathiques; P, glande parotide.

La parotide reçoit aussi des filets sympathiques, qui lui viennent du plexus de la carotide externe. L'excitation de ces filets n'a pas d'effet sécrétoire apparent, mais cependant détermine des modifications importantes des cellules glandulaires 2. De plus, l'excitation

1. Nous retrouverons tout à l'heure quelques autres de ces filets qui constituent les nerfs sécréteurs des glandules des joues et des lèvres (voy. p. 169). 2. Ainsi, dans la parotide du lapin, on voit les cellules qui, à l'état de repos, sont claires, avec très peu de substance granuleuse, avec un noyau petit et irrégulièrement dentelé, devenir, après l'excitation du sympathique cervical, moias grosses, la substance fondamentale diminuer, la substance granuleuse augmerter, surtout au voisinage du noyau, et celui-ci s'arrondir, etc.