simultanée du sympathique cervical et du glosso-pharyngien (expérience faite sur le chien) augmente considérablement la teneur de la sécrétion en éléments laire. Fig. 15. Schéma de l'innervation de la glande a. INNERVATION SÉCRÉTOIRE. Gg, ganglion géniculé; NF, nerf facial; NMi, nerf maxillaire inférieur; NL, nerf lingual; Go, ganglion otique; Cf, corde du tympan; Gsm, ganglion sousmaxillaire; Ges, ganglion cervical supérieur; Fs, filets efférents du ganglion allant à la glande; Syc, sympathique cervical; Gism, glande sous-maxillaire. N.B. La corde du tympan contient aussi les filets vaso-dilatateurs de la glande et les filets sympathiquescontiennent aussi les vaso-constricteurs. 1. C. Ludwig (1816-1895), professeur de physiologie à l'Université de Leipzig, célèbre par ses recherches sur la circulation du sang (il a le premier, en 1846, enregistré les oscillations de la pression sanguine avec un manomètre à mercure), pour la première fois, de façon rigoureuse, l'influence directe d'un nerf sur une sécrétion. Depuis, de très nombreuses expériences ont montré que l'excitation électrique du bout périphérique du filet glandulaire lui-même, au-dessous du point où il se dégage du trone du lingual, provoque une sécrétion abondante. La salive ainsi obtenue est assez claire et pauvre en éléments solides (1 à 1,5 p. 100); on la qualifie de salive tympanique. Le phénomène est des plus nets; il n'est, peut-on dire, aucun physiologiste qui ne l'ait constaté; c'est sur le chien curarisé ou chloralosé1 qu'on l'observe le plus facilement et le mieux (voy. fig. 16); quand on cesse l'excitation, Fig. 16. 1 Excitation de la corde du tympan sur un chien curarisé. Inscription de gouttes de salive qui s'écoulent du canal de Wharton au moyen d'un tambour rhéographe. Es, écoulement salivaire; C, excitation du bout périphérique de la corde du tympan (courant induit); S, temps en secondes. l'écoulement de la salive dure encore quelques instants, puis s'arrête; on le reproduit par une nouvelle excitation, et cela presque indéfiniment. La section de ce filet, au point où il se détache du lingual, supprime l'effet sécrétoire des excitations de la muqueuse buccale; cette expérience, que Claude Bernard fit connaître en 1858, achève la démonstration du rôle du nerf tympanico-lingual. On va voir tout de suite pourquoi on le dénomme ainsi. A quel nerf appartiennent en réalité ces filets sécréteurs? La question se pose, puisque le lingual reçoit, au niveau du bord postérieur du muscle ptérygoïdien interne, une anastomose importante du facial, la corde du tympan. De là le nom de tympanico-lingual donné au rameau qui du lingual gagne la glande. Or, c'est la corde qui fournit les filets glandulaires dont il s'agit. sur la circulation lymphatique, sur les nerfs vaso-moteurs, sur les fonctions de la moelle sur les fonctions des glandes, etc., fut un des plus grands physiologistes du XIXe siècle. 1. Le chloralose, combinaison du chloral anhydre avec la glycose, étudiée par Hanriot et Ch. Richet (C. R., 1893, CXIV, p. 63; Soc. de Biol., 1893, passim; C. R., CXVII, p. 734; Arch. de pharmacodynamie, III, p. 191-211), est un anesthésique général, précieux pour l'expérimentation physiologique. En effet, 4° la section de ce rameau dans la caisse du tympan, alors qu'il n'est point entré encore en connexion avec le trijumeau, supprime les réflexes sécrétoires (provoqués par l'excitation de la muqueuse buccale au moyen d'un acide ou d'éther, par l'excitation du bout central du nerf lingual, etc.); de plus, cette section entraîne la dégénérescence de la plus grande partie des fibres du nerf qui se rend à la glande1; — 2o l'excitation de ce rameau dans la caisse produit les mêmes effets que celle du nerf après sa sortie du lingual, à la périphérie de la glande; - 3o au contraire, l'excitation du bout périphérique du lingual, en avant de son anastomose avec la corde du tympan, n'a point d'effet sécrétoire. Ainsi c'est bien la corde du tympan qui donne à la glande ses fibres sécrétoires. Quelle est la provenance réelle de ces fibres elles-mêmes? Elles proviennent du facial. L'excitation intracranienne de ce nerf amène la sécrétion de la glande sous-maxillaire, tout comme celle du filet glandulaire luimême. Après la section intracranienne du facial, au contraire, les fibres secrétoires de la corde subissent la dégénérescence wallérienne, de sorte que l'excitation de la corde ne détermine plus la salivation. Ce n'est pas là le seul nerf sécréteur que reçoive la glande sousmaxillaire. Elle reçoit, du sympathique cervical, d'autres filets qui gagnent la glande après avoir passé par le ganglion cervical supérieur et en cheminant le long de l'artère principale de la glande. L'excitation électrique du cordon cervical ou des filets issus du ganglion cervical supérieur 2 provoque la sécrétion de quelques gouttes (3 ou 4) d'une salive visqueuse, trouble, riche en matériaux solides 2 à 3 p. 100); c'est ce liquide qu'on appelle salive sympathique. Ces différences dans le produit sécrété, suivant que l'on excite le sym pathique ou la corde du tympan, suffiraient à montrer que ces deux nerfs ou bien n'agissent pas sur les mêmes éléments cellulaires, ce qui est peu vraisemblable, ou bien n'agissent pas de la même façon, quoique agissant sur les mêmes cellules. En conformité avec cette manière de voir se trouve la constatation des modifications structurales que présente la sousmaxillaire après la section de la corde ou du sympathique; dans le premier cas, le noyau des cellules ne subit point de changements, mais le cytoplasma devient opaque et finement granuleux; au contraire, après la section du sympathique, le cytoplasma reste inaltéré, mais le noyau cellulaire, non pourtant dans tous les éléments, se ratatine. D'autres faits corroborent ces observations. Sur un chien qui a reçu la dose d'atropine suffisante pour paralyser la corde, l'excitation du sympathiqne reste encore efficace; c'est là un fait très remarquable. Et il faut rappeler que Claude 1. Toutes les fibres du nerf ne dégénèrent pas, parce que ce nerf est complexe et contient des fibres gustatives qui passent peut-être par le trijumeau. On peut aussi se demander (voy. plus loin, p. 177) si ses fibres vaso-dilatatrices, en partie du moins, ne lui viennent pas du trijumeau. 2. Parmi ces filets efférents du ganglion, il en est qui viennent certainement du bulbe (voy. plus loin, p. 178). Bernard déjà avait observé que, lors de l'excitation du sympathique, les échanges paraissent être plus intimes entre le sang et les éléments cellulaires, car le sang sort tout noir de la glande; aussi la salive sécrétée estelle épaisse, riche en éléments fixes; au contraire, sous l'influence de l'excitation de la corde, la glande sécrète un produit très liquide et en même temps le sang sort rouge des veines, presque à l'état de sang artériel. Il semble donc que le sympathique contient des fibres sécrétoires distinctes de celles de la corde. On les a appelées, d'un nom plus ou moins heureux, fibres trophiques. Et on a supposé qu'elles commandent aux réactions chimiques intracellulaires, à la formation des matières organiques qui sont la partie essentielle de la sécrétion et peut-être aussi à l'excrétion de ces matières hors de la cellule. Les fibres de la corde, proprement sécrétoires, commanderaient aux phénomènes de transsudation de l'eau et des sels du plasma sanguin dans les espaces lymphatiques, puis dans le tissu même de la glande, par conséquent à la production de l'eau et des sels de la salive. Salive paralytique. Après la section de la corde, que le sympathique soit intact ou non, la sécrétion est arrêtée. La glande paraît donc être paralysée, comme l'est un muscle par la section de son nerf moteur. Cependant, au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures environ ou un peu plus, il s'établit un écoulement salivaire peu abondant, mais continu (qui dure plusieurs semaines); on appelle la salive ainsi produite paralytique. On en a attribué la sécrétion aux excitations causées par la section elle-même, celle-ci déterminant au point où le nerf a été coupé une irritation quasi constante; on a remarqué aussi que le ganglion sous-maxillaire, dans ces conditions, continue à recevoir des excitations et que les filets qui en partent peuvent, tant qu'ils conservent leur intégrité, provoquer le fonctionnement de la glande; seulement, ce fonctionnement serait exagéré, le ganglion, séparé des centres nerveux supérieurs, ne recevant plus l'influence modératrice de ces derniers (régulatrice de son activité). b. INNERVATION VASO-MOTRICE. L'excitation soit de la corde, soit du sympathique ne se borne pas à des effets sécrétoires. Elle est suivie aussi de phénomènes circulatoires, car c'est par ces nerfs que la glande reçoit ses filets vaso-moteurs. L'excitation du bout périphérique de la corde fait dilater les vaisseaux de la glande; par suite, le sang arrive à cet organe en beaucoup plus grande quantité, d'où l'augmentation de volume et la rougeur qu'il est facile de constater; cet afflux de sang est tel que les veines mêmes de la glande se remplissent de sang rouge et battent comme des artères. Par cette expérience Claude Bernard découvrit et démontra, en 1858, l'existence de nerfs vaso-dilatateurs, découverte capitale dans l'histoire de la circulation du sang. L'effet vaso-dilatateur cesse peu après l'excita - tion; une nouvelle excitation le reproduit. L'excitation du sympathique a un résultat inverse; les vaisseaux de la glande se resserrent, d'où diminution de volume et pâleur de l'organe ; cette excitation a mis en jeu des filets vaso-constricteurs. Les fibres vaso-dilatatrices de la corde ont-elles la même origine que les fibres sécrétoires? Vulpian a vu que, après la section de la corde dans la caisse du tympan, si l'on attend que les fibres aient dégénéré et si l'on excite alors le bout périphérique du nerf lingual, cette excitation n'est pas suivie de vaso-dilatation; d'autre part, que l'excitation du même nerf, au-dessus du point où il reçoit la corde, ne détermine pas la vaso-dilatation; et enfin et par contre que l'excitation du facial dans le crâne provoque à la fois la sécrétion et la dilatation des vaisseaux de la glande sousmaxillaire. Voilà donc trois expériences qui montrent que le facial fournit à cette glande et ses fibres sécrétoires et ses fibres vaso-dilatatrices 2. La question, il est vrai, se poserait maintenant de savoir si ces dernières appartiennent bien en propre au facial ou si, originaires en réalité du système sympathique, elles ne font qu'emprunter la voie de ce nerf cranien pour arriver à la glande. L'examen de ce point sera mieux en sa place, quand nous étudierons la topographie générale du système sympathique. D'après ce qui a été dit plus haut (p. 169), il est à penser que les phénomènes sécrétoires sont relativement indépendants des phénomènes vaso-moteurs qui se passent dans la glande, si importants que soient ces derniers. Aussi bien, les fibres sécrétoires et les fibres vasodilatatrices sont distinctes les unes des autres. Par l'atropine on les dissocie aisément; des doses de ce poison qui paralysent les premières laissent à peu près intacte l'excitabilité des autres. Du résultat de l'excitation du sympathique on peut conclure aussi à la dissociation des phénomènes sécrétoires et vaso-moteurs. On a vu que, malgré la vaso-constriction que détermine cette excitation, par conséquent malgré la réduction qui s'ensuit de la circulation glandulaire, il ne s'en produit pas moins une sécrétion. 1. A. Vulpian (1826-1887), professeur de pathologie expérimentale à la Faculté de médecine de Paris, est connu par ses beaux travaux sur le système nerveux, en particulier sur la moelle, sur les nerfs craniens et sur les nerfs vaso-moteurs et par de nombreuses recherches de pharmacodynamie, sur le chloral, sur le curare, sur la pilocarpine, sur la strychnine, etc. Son œuvre anatomo-pathologique n'est pas moins importante que son œuvre physiologique. 2. Cette manière de voir n'est pas encore celle de tous les physiologistes. Jolyet (professeur de physiologie à la Faculté de médecine de Bordeaux) soutient que l'excitation du facial dans le crâne ne détermine que la sécrétion de la glande Sous-maxillaire sans la moindre vaso-dilatation et, d'autre part, qu'après la section intracranienne du même nerf l'excitation de la corde du tympan, praliquée alors que les fibres venues du facial ont eu le temps de dégénérer, determine toujours le phénomène vaso-dilatateur. C'est donc que les filets vasodilatateurs ne proviennent pas du facial. D'après Jolyet, ils proviendraient du trijumeau; l'excitation du bout périphérique du tronc du trijumeau produirait en effet la dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire. GLEY. Physiologie. 12 |