G. Innervation de la glande sublinguale. Cette glande a été beaucoup moins étudiée que les deux autres glandes salivaires. On a démontré qu'elle reçoit des filets sécréteurs de la corde du tympan, donc du facial, comme la sous-maxillaire.

H. Innervation des glandules des joues et des lèvres. Toutes les autres glandes disséminées dans la muqueuse buccale paraissent sécréter sous l'influence des mêmes excitants qui font sécréter les glandes salivaires proprement dites; les liquides excrétés vont se joindre à la salive.

Les nerfs sécréteurs proviennent du glosso-pharyngien. Tandis qu'une partie des fibres du petit nerf pétreux profond, après avoir traversé le ganglion otique, se jette dans le nerf auriculo-temporal pour s'en séparer ensuite et former le nerf sécréteur de la parotide, une autre partie des fibres de ce même filet pétreux, au sortir du ganglion otique, s'unit au nerf buccal (rameau du maxillaire inférieur) et le quitte plus loin pour constituer les nerfs sécréteurs de la glande de Nuck (glande sous-zygo. matique ou orbitaire) et des glandules des lèvres et des joues. En effet, l'excitation du nerf buccal provoque la sécrétion de ces glandes, mais, alors que la section intracranienne du trijumeau ne supprime pas cette sécrétion, celle du glosso-pharyngien l'abolit; l'extirpation du ganglion otique donne le même résultat.

I. Centres de la sécrétion salivaire. Ces centres sont situés dans le bulbe, dans la région des noyaux de la septième et de la neuvième paire (facial corde du tympan] et glosso-pharyngien). En effet, la salivation réflexe (par exemple, la sécrétion à la suite d'une excitation buccale) peut encore être obtenue après qu'on a fait une section entre le bulbe et la protubérance; il en est de même après une section sous-bulbaire.

Les fibres sécrétoires du sympathique ont aussi leur centre dans le bulbe. Après section de la corde du tympan, en effet, l'excitation de la moelle allongée (une piqûre du plancher du 4° ventricule} provoque encore la sécrétion de la glande sous-maxillaire (quelques gouttes d'une salive trouble et visqueuse). Étant donné cependant l'effet de l'excitation du tronc même du sympathique cervical sur la parotide et sur la sous-maxillaire, il se peut que des fibres sympathiques salivaires aient leur origine dans la moelle cervico-dorsale, tout comme les fibres pupillo-dilatatrices, par exemple, qui sont contenues dans le même tronc.

On a montré qu'une autre partie du système nerveux joue encore

1. La glande de Nuck est la glande molaire supérieure du chien qui, chez cet animal, est parfaitement isolée. C'est pour cette raison que son nerf sécréteur a pu être assez aisément étudié.

le rôle de centre, pour les nerfs de la glande sous-maxillaire; c'est un ganglion sympathique très petit, situé tout près de la glande, sur le trajet du filet tympanico-lingual; les fibres de ce nerf s'y terminent d'ailleurs et c'est un nouveau neurone qui porte l'incitation sécrétoire du ganglion à la glande.

C'est une expérience de Claude Bernard qui, au sujet de ce ganglion, a posé l'importante question du rôle réflexe des ganglions sympathiques. Après section du lingual mixte (lingual et corde du tympan) au-dessus du ganglion, on excite par un courant électrique, même faible, le lingual audessous du ganglion, en un point aussi éloigné que possible de ce dernier, à 3 ou 4 centimètres au-dessous, ce qui est réalisable chez les chiens de grande taille: on voit alors la salivation se produire au bout de six à dix secondes. La transformation des excitations centripètes en excitations sécrétoires s'est donc faite dans les cellules ganglionnaires. Telle est cette fameuse expérience de Cl. Bernard. Plusieurs physiologistes en ont vivement critiqué l'interprétation; ils ont soutenu que l'excitation du lingual dont il s'agit ne porte pas en réalité sur des fibres sensitives, mais sur des fibres sécrétoires qui, au lieu de s'engager avec les autres dans le filet glandulaire au point où il se sépare du lingual, sont restées accolées à ce dernier, puis, le quittant à différents niveaux, ont refait le même chemin en sens inverse pour retourner à la glande (fibres récurrentes centrifuges). Mais Wertheimer1, il y a quelques années, a obtenu le même résultat que Cl. Bernard, en excitant une des branches terminales du lingual, c'est-à-dire des fibres distantes de 6 centimètres environ du point où le filet tympanique se sépare de ce nerf pour gagner la glande en passant par le ganglion; i paraît improbable que des fibres récurrentes sécrétoires descendent aussi bas. Il y a plus. On peut faire l'expérience en deux temps; on sectionne d'abord le lingual à 4 centimètres au-dessous du ganglion, puis on attend six à dix jours; les fibres récurrentes commencent à dégénérer et perdent leur excitabilité; dans un second temps, on pratique la section du lingual au-dessus du ganglion; si l'on excite alors le bout central du nerf, au niveau de l'endroit où a été faite la première opération, les fibres sensitives étant restées intactes, il se produit un écoulement salivaire par la canule fixée dans le canal de Wharton.

Le ganglion sous-maxillaire peut donc fonctionner comme un centre nerveux. Nous verrons, en étudiant le système sympathique, que c'est là un cas particulier d'une propriété générale des cellules ganglionnaires.

2o Causes de la sécrétion.

Normalement, les glandes salivaires se mettent à sécréter sous l'influence d'excitations sensitives diverses; celles-ci vont agir sur

1. E. Wertheimer, Recherches sur les propriétés réflexes du ganglion sousmaxillaire (Arch. de physiol., 5o série, HI, 519-532; 1890). - Wertheimer, physiologiste français contemporain, professeur de physiologie à la Faculté de médecine de l'Université de Lille.

les centres des nerfs sécréteurs et en provoquent le fonctionnement. Au premier rang se placent les excitations des terminaisons des nerfs du goût (glosso-pharyngien et lingual) par les substances sapides, qui paraissent provoquer surtout la sécrétion sous-maxillaire (voy. plus haut, p. 166); celles des terminaisons sensitives de la muqueuse buccale et des dents (nerfs dentaires du maxillaire supérieur et nerfs buccal et dentaire inférieur [du maxillaire inférieur]} par des irritants mécaniques, tels que les mouvements de corps étrangers dans la bouche, les mouvements des mâchoires, qui paraissent déterminer spécialement la sécrétion parotidienne (voy. plus haut, p. 166). Les excitations de l'odorat (odeurs des aliments) amènent aussi la sécrétion salivaire; il en est de même de diverses impressions visuelles; nous avons déjà dit (p. 166) que la vue d'un morceau de pain sec ou celle d'un morceau de pain détermine la sécrétion sous-maxillaire; c'est d'ailleurs une observation vulgaire que la vue ou seulement la représentation mentale, le souvenir d'un mets agréable fait «< venir l'eau à la bouche ». Il y a donc une sécrétion salivaire psychique, puisque, dans ces cas, l'intervention du cerveau est manifeste; les excitations mentionnées, olfactives ou visuelles, parviennent en effet à l'écorce cérébrale et de là, étant entrées ou non dans la conscience, sont transmises aux centres nerveux sécréteurs (centre bulbaire). Cette influence du cerveau sur la sécrétion salivaire se manifeste aussi d'une autre façon, en sens inverse pour ainsi dire; il est des excitations cérébrales qui suspendent cette sécrétion, comme il en est qui l'exagèrent; les émotions vives ont cet effet, qui se traduit par une extrême sécheresse de la bouche et parfois une impossibilité à peu près complète de parler.

Au point de vue de la nature de la réaction (quantité et qualité de la salive produite), toutes ces excitations peuvent être réparties en deux groupes les unes (mécaniques mouvements des mâchoires faisant sécréter la parotide, substances pulvérulentes insipides, telles que le sable, le pain sec pulvérisé, etc.] ou chimiques [sels, acides, amers, comme la quinine, en somme substances excitant le goût]) provoquent rapidement, en quelques secondes, une sécrétion abondante, de 5 à 6 centimètres cubes1, aqueuse, transparente, contenant très peu de mucine et par suite peu visqueuse; les autres (excitants chimiques spéciaux, excitants alimentaires comme la viande) amènent moins vite, en une dizaine de secondes, quelquefois plus, une sécré

1. On peut admettre que, dans le cas où la substance excitante a quelque effet nuisible (acide plus ou moins caustique) ou désagréable (amers en général), cette sécrétion abondante sert à la diluer. C'est donc là une salive de dilution (Pavloff), qu'on pourrait appeler aussi salive de débarras ou de défense.

tion moins abondante, épaisse, opalescente, très riche en mucine, donc très visqueuse. Cette adaptation de la sécrétion salivaire se fait avec une grande facilité; immédiatement après qu'on a fait sécréter à un animal porteur d'une fistule permanente du canal de Wharton, par exemple, une salive épaisse et visqueuse par l'ingestion d'un gros morceau de viande, on peut provoquer un flux de salive liquide en lui mettant de la quinine sur la langue; qu'on lui donne alors de nouveau de la viande, une salive visqueuse s'écoulera de nouveau. Tel est aussi l'effet des excitations psychiques, également double: si l'on place sur la langue d'un chien un peu d'acide acétique ou chlorhydrique dilué, il survient, nous le savons, un flux abondant de salive aqueuse; que l'on colore cet acide en noir, de sorte que le chien puisse le reconnaître aisément d'un coup d'œil, il suffit, après quelques expériences (pour que l'association entre la couleur noire et le goût ait eu le temps de s'établir), de présenter à l'animal le flacon à acide et la salivation abondante et aqueuse se produit aussitôt ; d'autre part, la vue seule de la viande, comme il a été dit tout à l'heure, est suffisante pour déterminer l'écoulement d'une salive visqueuse. On retrouve ainsi dans le fonctionnement des glandes salivaires la loi de la spécificité des excitants des sécrétions digestives (voy. p. 160; loi de Pavloff et de ses élèves).

A côté de ces excitations réflexes, dont nous venons d'étudier le rôle absolument prépondérant dans la vie normale, il en est d'autres que révèle l'expérimentation. L'excitation du bout central du nerf sciatique et probablement d'autres nerfs sensibles provoque la sécrétion salivaire. L'excitation du sympathique abdominal donne le même résultat. L'excitation mécanique (par l'introduction d'un corps étranger) du segment inférieur de l'œsophage préalablement sectionné amène dans ce conduit un flux de salive; la section des deux pneumogastriques supprime ce réflexe œsophago-salivaire'. Ainsi ce ne sont pas seulement les excitations parties de la muqueuse buccale qui provoquent des réflexes salivaires, mais aussi des excitations venues du cerveau (excitations psychiques) ou d'autres muqueuses, nasale, œsophagienne; il en est aussi qui ont leur point de départ dans l'estomac; la nausée s'accompagne généralement d'une salivation abondante.

Les fibres afférentes qui portent au bulbe les irritations de la bouche sont contenues dans les diverses branches du trijumeau indiquées plus haut et dans le glosso-pharyngien; celles qui transmettent

1. H. Roger, Le réflexe œsophago-salivaire (Presse médicale, 14 décembre 1904, p. 793). On peut penser que ce réflexe doit se produire fréquemment au cours de la déglutition, lorsqu'un bol un peu volumineux séjourne dans l'œsophage ou par son passage irrite ce conduit.

les irritations de l'œsophage ou de l'estomac sont contenues dans les pneumogastriques. Quant aux nerfs olfactifs et optiques, ils n'agissent sur le centre salivaire du bulbe que par l'intermédiaire du cerveau.

Les excitants réflexes ne sont pas les seuls excitants de la sécrétion; il y a des causes de sécrétion directes. Diverses substances, la pilocarpine, la muscarine, la physostigmine 2, la nicotine 3, excitent directement les terminaisons périphériques des nerfs sécréteurs; injectées dans le sang, après section préalable de tous ces nerfs, elles provoquent encore la salivation. Ce sont des sialagogues * spécifiques. Le mercure augmente la sécrétion, en vertu d'une action directe sur le tissu glandulaire et aussi par excitation réflexe, par une action sur les nerfs de la bouche; c'est un sialagogue à la fois spécifique et réflexe.

3o Le produit de la sécrétion.

A. Composition, propriétés et actions de la salive. est difficile de mesurer exactement la quantité de salive sécrétée dans un jour; chez l'homme on l'évalue à 200 ou 300 grammes, mais cette quantité peut s'élever à 1500 grammes.

La salive mixte est le mélange du produit des trois paires de glandes salivaires et des glandes buccales. C'est un liquide opalin ou incolore, inodore, insipide, légèrement filant, très aqueux. Sa densité est de 1,002 à 1,008. Sa réaction est alcaline; s'il séjourne entre les dents des parcelles alimentaires qui se décomposent rapiment, la salive devient légèrement acide3.

Pour 1000 la salive contient environ 994 à 995 d'eau et 5 à 6 grammes de matières solides qui se répartissent ainsi :

1. Alcaloïde très toxique, extrait de l'Amanita muscaria et que l'on peut retirer aussi de quelques autres champignons (Amanita pantherina et A. bulbosa, Boletus luridus, Russula emelica).

2. Physostigmine ou ésérine, alcaloïde extrait de la fève du Calabar ou semence du Physostigma venenosum, Papilionacée de la côte occidentale de l'Afrique. 3. Alcaloïde très toxique extrait de Nicotiana Tabacum, Solanée vireuse que tout le monde connaît.

4. De sialov, salive et äyuv, chasser.

5. La salive devient acide dans diverses maladies, le muguet, les dyspepsies, l'ulcère et le cancer de l'estomac, le diabète, la phtisie.

6. La salive, acidulée par l'acide chlorhydrique et additionnée d'une solution étendue de perchlorure de fer, prend une vive couleur rouge-sang qui ne disparaît pas par un excès d'acide. C'est là une réaction des sulfocyanures alcalins. La