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Les matières organiques comprennent des traces d'une matière albuminoïde coagulable par la chaleur et qui fait partie du groupe des globulines, de la mucine ', la ptyaline, des traces de graisse et d'urée. Les matières inorganiques sont formées de chlorures de sodium et de potassium, de traces de sulfate de potasse, de phosphates alcalins et terreux, de phosphate de fer (des traces) et de bicarbonates alcalins. — Enfin on trouve dans la salive des gaz, acide carbonique, oxygène et azote.

L'élément essentiel et le principe actif de la salive est un ferment soluble, une amylase, la ptyaline ou diastase animale; ce nom lui fut donné par analogie avec la diastase de l'orge germée qui a la mème action.

Le ptyaline transforme rapidement par hydrolyse l'empois d'amidon. ou amidon cuit (quand il est cru, la transformation est lente et faible) et le glycogène en dextrines et en maltose. Cette transformation est progressive; il se produit des corps plus ou moins bien définis, mais que caractérise leur réaction vis-à-vis de l'eau iodée, l'amylodextrine, amidon soluble que l'iode colore en bleu, puis l'érythrodextrine qui se colore en rouge par l'iode, l'achroodextrine sur laquelle l'iode n'agit plus, enfin la maltose. Ainsi le ferment enlève à l'amylose une molécule de dextrine (C6H1005) qui en s'hydratant donne de la maltose C12H22O11; le ferment poursuit son attaque et la dextrine formée fournit une nouvelle dextrine et une nouvelle molécule de maltose; et il en va de même jusqu'à ce que la dextrine formée (achroodextrine) résiste à la diastase. De fait, on trouve toujours dans les liqueurs à la fois de la dextrine et de la maltose. - Au fur et à mesure que se prolonge l'action de la salive sur l'empois d'amidon, la quantité de dextrine diminue et celle de maltose augmente, mais il reste toujours un peu d'achroodextrine dans les liqueurs.

On admettait que la diastase de l'orge germée, agissant sur l'empois d'amidon, donne exactement les mêmes produits (dextrines et maltose) que la diastase salivaire. Mais on a reconnu, d'une part, que l'amidon est un mélange de plusieurs substances, et très probablement de substances de deux sortes, les amylocelluloses qui présentent la réaction iodée et les amylopectines, qui ne présentent pas cette réaction et auxquelles est due la gélification' de l'empois; et, d'autre part, on a soutenu que l'amylase ne transforme en maltose que les amylocelluloses, tandis que les amylo

quantité indiquée ci-dessus est une moyenne plutôt un peu forte. - On a trouvé ce corps dans d'autres liquides organiques, le sang, la bile, le lait, l'urine. La moyenne par litre d'urine (recherches faites sur les urines de 45 personnes) a été trouvée égale à o gr. 002 (calculé comme acide sulfocyanique). Ce corps paraît donc être un produit normal de désassimilation chez les Mammifères, produit de dédoublement des albuminoïdes. On a supposé qu'il exercerait dans la salive une action antiseptique (?).

1. Voy., pour les caractères des mucines, p. 32.

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2. De úhov, salive, nom donné par le célèbre chimiste suédois J.-J. Berzélius (1779-1848).

3. Cette action fut découverte en 1831 par le chimiste allemand E. Fr. Leuchs (1800-1887).

pectines seraient seulement transformées en dextrines par l'action d'un autre ferment du malt. Or il se pourrait que la saccharification de l'amidon par la salive résultât semblablement de l'action de deux ferments, l'un donnant lieu à la formation de maltose et l'autre à celle de dextrines non transformables.

Quoi qu'il en soit, on peut aisément constater la formation de maltose dans l'action de la salive humaine sur l'empois d'amidon; il suffit d'en garder un peu dans sa bouche pendant quelques instants; on démontre dans le liquide obtenu la présence d'un sucre dont le pouvoir réducteur, moindre que celui de la glycose, est égal à celui de la maltose et dont le pouvoir rotatoire, bien supérieur à celui de la glycose, est égal à celui de la maltose.

La ptyaline agit surtout en milieu neutre; elle agit aussi en milieu alcalin et même légèrement acide. Son maximum d'activité est entre 38° et 41°, tandis que le maximum d'activité de la diastase de l'orge germée est entre 55° et 65o.

La salive humaine, surtout la salive mixte, contient de l'amylase très active. Cependant la propriété saccharifiante n'apparaît qu'avec la première dentition. La salive des herbivores est également très saccharifiante; celle du chien, au contraire, n'a pas de pouvoir amylolytique. Il en est de même en général de la salive des carnassiers.

D'après quelques physiologistes, la salive contiendrait en très petite quantité de la maltase qui pourrait agir sur une portion de la maltose produite sous l'influence de la ptyaline et donner lieu à la formation d'un peu de glycose.

La salive aurait aussi la propriété de dégager, de l'huile sulfurée que contiennent le raifort, les radis, les oignons, etc., de l'hydrogène sulfuré.

B. Rôle de la salive. Ce rôle est relatif surtout aux fonctions digestives.

La salive est-elle un suc digestif? Il n'y a pas, à proprement parler, de digestion buccale; sans doute, quand on mâche du pain, il est facile de constater que ce pain acquiert très rapidement un goût sucré1; mais d'habitude les aliments restent peu de temps dans la bouche, la ptyaline ne peut guère y exercer son action ou ne l'exerce que dans d'étroites limites. Mais il faut ajouter que cette action peut se continuer dans l'estomac, puisqu'elle se fait même en milieu légèrement acide. Néanmoins la digestion des hydrates de carbone du groupe des amyloses a lieu surtout dans le duodénum, sous l'influence du suc pancréatique.

On peut rattacher au rôle chimique de la salive son influence, et

1. La salive humaine, dans la bouche, agit en général en moins d'une minute.

particulièrement celle de la salive sous-maxillaire (voy. p. 166), sur la gustation. On sait en effet que seules excitent le sens du goût les substances solubles ou qui se dissolvent dans les liquides buccaux. Le rôle mécanique de la salive dans l'ensemble des actes digestifs est plus important. C'est ce liquide qui facilite la mastication et la déglutition en imbibant les aliments et par là en aidant d'abord à la formation du bol alimentaire et ensuite à son glissement le long des premières voies digestives. Nous avons déjà signalé à cet égard l'in – fluence de la salive parotidienne (salive de mastication) et celle de la salive sublinguale (salive de déglutition). La salive sous-maxillaire participe aussi à ces actions.

Quelque réels que soient et ce rôle chimique et ce rôle mécanique de la salive, ils ne sont indispensables ni l'un ni l'autre. On peut en effet enlever chez le chien toutes les glandes salivaires, sans que l'animal opéré présente de troubles.

3. Formation du bol alimentaire.

La mastication n'aboutit pas nécessairement à la formation d'un bol alimentaire, et, de son côté, l'insalivation n'en est non plus qu'une condition. Toutes deux, à la vérité, sont des conditions indispensables. Mais la formation même du bol est le résultat de mouvements adaptés de la langue, des lèvres et des joues, associés à la mastication et à la sécrétion salivaire. Ce sont ces mouvements, surtout ceux de la langue, qui jouent le rôle le plus important; grâce à eux, les substances alimentaires sont mélangées avec la salive (insalivation) et, selon que la mastication est plus ou moins parfaite, forment plus ou moins rapidement une masse pàteuse, propre à être aisément déglutie. La section de l'hypoglosse, nerf moteur de la langue, ou celle du lingual, nerf sensitif de cet organe 1, gène singulièrement la formation du bol alimentaire.

L'innervation des muscles des lèvres et des joues a été indiquée p. 165; on ne reviendra pas sur ce point.

On a vu aussi que la mastication est un phénomène réflexe bulbaire (p. 165). Au contraire, la formation du bol alimentaire est un phénomène qui dépend surtout du cerveau. Après l'extirpation des hémisphères cérébraux (expériences faites sur le lapin), la mastication, avons-nous dit (p. 165), est possible; mais la masse ainsi mastiquée reste éparse dans la gueule; elle ne finit pas par former, comme chez l'animal normal, un bol alimentaire. Ce n'est que le

1. L'intégrité de la sensibilité, nous avons déjà signalé ce fait (p. 164), est en effet nécessaire à la coordination des mouvements et par conséquent à leur exacte appropriation.

phénomène masticateur proprement dit, la division des aliments, qui est réflexe. La formation et la propulsion du bol alimentaire sont sous le contrôle de l'écorce cérébrale. Chose remarquable, pour empêcher ce phénomène, il est inutile d'enlever tous les hémisphères cérébraux, il suffit d'extirper les régions où sont localisées les impressions gustatives. On voit par là le rapport qui existe entre la gustation et l'ingestion des aliments.

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Quand l'aliment a été mêlé assez intimement à la salive pour devenir mobile presque comme les liquides, il est soumis à l'action d'un appareil qui le fait progresser par pression depuis le fond de la cavité buccale jusqu'à l'orifice cardíaque de l'estomac, c'est-à-dire qu'il quitte alors la cavité buccale pour suivre les canaux pharyngien et œsophagien. Le principe qui détermine le mouvement du bol alimentaire est celui qui préside au mouvement des liquides, c'est-à-dire une pression exagérée en un point et nulle dans les autres, d'où progression du bol alimentaire (ou des liquides déglutis) dans le sens de la pression la plus faible.

L'appareil de la déglutition se compose d'abord de la cavité buccale, limitée supérieurement par la voûte palatine, postérieurement par le voile du palais, en bas par la langue, en avant par les dents; puis de l'isthme du gosier (circonscrit par les piliers antérieurs du voile), du pharynx et de l'œsophage.

En quoi consiste le mouvement de progression des aliments, ou, en d'autres termes, comment ceux-ci sont-ils poussés dans une direction déterminée et seulement dans cette direction? C'est là, pour ainsi dire, la mécanique de la déglutition. — Vient alors une seconde question. Quelle est la mise en jeu de ce mécanisme? Quels sont les nerfs qui commandent aux divers mouvements par lesquels il se réalise?

1° Mécanisme musculaire de la déglutition.

Pour faire mieux comprendre la succession et l'enchaînement des multiples et divers mouvements grâce auxquels l'aliment est ingéré, on divise généralement la déglutition en trois temps.

Dans le premier temps ou temps buccal, l'aliment parcourt la cavité buccale.

Lorsque le bol alimentaire est formné, il se rassemble en une masse unique sur la base de la langue; la pointe de celle-ci s'applique contre la voûte du palais, et le bol glisse vers les piliers antérieurs du voile du palais, c'est-à

dire vers l'isthme du gosier. Ces mouvements sont volontaires, ou du moins peuvent être arrêtés par la volonté. Si la langue est paralysée, le premier temps de la déglutition ne peut s'accomplir et le bol alimentaire doit être poussé avec le doigt jusqu'à l'isthme du gosier. Ce n'est qu'à partir de ce point, en effet, que la déglutition vraie commence; celle-ci est un phénomène réflexe que rien n'arrête dès qu'il est commencé. L'acte par lequel le bol franchit l'isthme du gosier ne doit donc pas être compris dans le premier temps.

Le deuxième temps est le temps pharyngien.

Le bol alimentaire franchit d'abord l'isthme du gosier. Il a été poussé par les contractions des muscles de la langue contre le voile du palais. Pour que ces contractions puissent le presser contre le voile, il faut que celui-ci offre une résistance suffisante; il faut pour cela qu'il soit tendu; la contraction des muscles péristaphylins externes le tend transversalement et celle des glosso-staphylins le tend de haut en bas. La contraction des mylo-hyoïdiens vient alors appliquer fortement la base de la langue contre le palais. Les matières alimentaires, ainsi poussées par une forte pression, ne peuvent s'échapper que par l'angle que forment la langue et la voûte palatine. Cette contraction des mylo-hyoïdiens peut être constatée au moyen du doigt introduit dans la bouche jusqu'au delà de la dernière molaire, immédiatement au-dessus de la ligne mylo-hyoïdienne; à cet endroit, le doigt repose directement sur le muscle. Elle constitue le premier mouvement essentiel de la déglutition; en effet, la paralysie de ces muscles rend la déglutition très difficile; des chiens sur lesquels on sectionne les nerfs mylo-hyoïdiens ne peuvent déglutir qu'en rejetant la tête en arrière, c'est-à-dire en s'aidant de la pesanteur pour faire tomber les aliments dans le pharynx. — Par l'action des muscles mylo-hyoïdiens et les contractions mêmes de la langue, le bol alimentaire est donc poussé comme par un piston vers l'endroit de la moindre résistance, le canal pharyngo-œsophagien.

Et cela, d'autant plus qu'à ce moment précis le pharynx s'élève au-devant de ce bol alimentaire. En effet, son extrémité inférieure mobile se rapproche de l'extrémité supérieure, immobile; et ce raccourcissement est important, puisqu'il diminue la longueur du pharynx (14 centimètres) d'une dizaine de centimètres. Ce raccourcissement du pharynx s'opère par la contraction de ses constricteurs moyens et inférieurs et par celle des stylo-pharyngiens et successivement par celle des muscles sus-hyoïdiens: ventre antérieur des deux digastriques, génio, mylo et stylo-hyoïdiens. Pour que les muscles sus-hyoïdiens se contractent, il faut que la mâchoire inférieure soit fixée par les muscles masticateurs; alors l'os hyoïde est soulevé, le larynx aussi se soulève en même temps que le pharynx et se trouve porté en avant, d'où l'élargissement du diamètre du canal pharyngien à l'instant même où le bol y est jeté. Aussitôt les fibres musculaires de ce canal, se contractant, le chassent très vite dans l'œsophage.

Pendant que le bol franchit le pharynx, les deux communications de ce canal avec les voies aériennes (fosses nasales, d'une part, en

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