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de muqueuse suturée à la paroi de l'abdomen; mais il est nécessaire de pratiquer le cathétérisme du canal (Delezenne), si l'on veut que le suc ne soit pas souillé par la petite quantité de suc entérique que sécrète la muqueuse isolée.

La quantité de suc recueillie est très variable (voy. fig. 25, p. 236). Chez des chiens à fistule permanente, on a trouvé qu'il s'en écoule en moyenne 390 centimètres cubes par vingt-quatre heures. Chez l'homme, dans des cas de fistule, on a constaté des sécrétions de 300 à 800 centimètres cubes par jour.

On s'est beaucoup servi pour l'étude des fonctions du pancréas, avant que l'on n'ait trouvé le moyen de faire sécréter aisément cette glande, de macérations de l'organe frais haché dans l'eau ou dans la glycérine (sucs pancréatiques artificiels). Ces extraits, qui digèrent les amylacés, les graisses et les albuminoïdes, différent notablement, on l'a reconnu, du suc naturel, et principalement en ce qu'ils sont toujours directement protéolytiques. On tend à en abandonner l'emploi.

B. Composition, propriétés et actions du suc pancréatique. Le suc pancréatique est un liquide incolore, plus ou moins visqueux, suivant la nature de l'excitant qui a amené la sécrétion, alcalin, d'une saveur légèrement salée, très putrescible. Il se coagule par la chaleur (se prend en masse) et présente les réactions colorées des matières albuminoïdes.

Le suc du chien est riche en matériaux solides; il en contient en moyenne plus de 10 p. 100, sur lesquels il y a à peine 1 p. 100 de matières minérales, le reste consistant en matières organiques. Les cendres sont formées essentiellement de chaux et surtout de soude (chlorures, phosphates et carbonates); on trouve environ 7 p. 1000 de chorure de sodium qui constitue donc le composé minéral le plus abondant; l'alcalinité est due au carbonate de soude CO3Na2.

La composition du suc varie suivant sa nature, selon qu'il s'agit, par exemple, de « suc de sécrétine » ou de «< suc de pilocarpine». Le premier est un peu plus alcalin et contient environ quatre fois moins de matériaux solides que le second; cette différence dans l'extrait sec est due surtout à la teneur du suc en matières protéiques. A cette différence paraît liée la diversité des propriétés physiologiques on a indiqué plus haut (p. 230-231) que le suc de pilocarpine est directement protéolytique et la cause de cette propriété.

Le suc pancréatique est essentiellement caractérisé par ses diverses actions diastasiques. Disons une fois pour toutes que ces actions sont empêchées par le chauffage préalable de 70° à 100°. a. FERMENTS HYDROLYSANT LES AMYLACÉS ET LES SUCRES.

Le suc pan

créatique transforme l'amidon (action découverte par G. Valentin' en 1844 au moyen de Tinfusion ́aqueuse de pancréas) et le glycogène en dextrines et en maltose, de la mème manière que la salive (voy. p. 183) et grace à une amylase analogue2.

Mais la réaction ne s'arrête pas là; il intervient un autre ferment que sécrète aussi le pancréas, la maltase. Celle-ci dédouble la maltose (action découverte par T. H. Brown et John Héron en 1880) en deux molécules de glycose (voy. p. 80). C'est donc sous l'influence du suc pancréatique que les aliments hydrocarbonés sont transformés en sucre assimilable.

Le pancréas sécréterait aussi de la lactase, ferment dédoublant le sucre de lait en glycose et galactose et il en formerait surtout chez les animaux mis au régime lacté (voy. p. 161). Ces faits ont été fortement contestés.

b. FERMENT LIPOLYTIQUE OU LIPASE. — L'action du suc pancréatique sur les graisses se démontre très simplement in vivo (observation célèbre de Cl. Bernard; chez le lapin, tandis que le conduit biliaire débouche normalement dans le duodénum, tout près de l'estomac, le canal pancréatique ne débouche que 20 à 30 centimètres plus bas (fig. 26). Or, si l'on fait ingérer de la graisse à un lapin, on constate que les vaisseaux chylifères ne se remplissent de graisse (ne deviennent d'un blanc laiteux) qu'à partir du point où le canal pancréatique déverse son contenu dans l'intestin; la graisse n'a done! été rendue absorbable que grâce à l'action du suc pancréatique.

On démontre in vitro non moins simplement l'action du ferment lipolytique, en agitant dans un tube à essai de l'huile d'olive bien neutre avec du suc pancréatique : il se forme une émulsion (voy. ci-dessous) stable et le liquide devient acide (formation d'acide oléique). La réaction est plus rapide à 37°-40°. Ainsi le suc pancréatique dédouble les graisses neutres en acides gras et glycérine (voy. p. 29 et 85); les acides gras mis en liberté agissent sur les carbo

1. G. G. Valentin (1810-1883), célèbre physiologiste allemand, fut longtemps professeur à l'Université de Berne. C'est lui qui, avec son maître Purkinje, découvrit le mouvement des cils vibratiles. Il n'est guère de parties de la physiologie sur lesquelles il n'ait fait d'intéressants travaux; les plus importants concernent l'électro-physiologie des muscles et des neris, la circulation, la vie des animaux hibernants, elc.

2. Le suc intestinal aurait la propriété d'activer l'amylase pancréatique, d'après des expériences d'un élève de Pavloff, H.-P. Chepovalnikoff (Physiologie du suc intestinal, thèse de Saint-Pétersbourg 1899. in-8° de 162 pages [en russe]) et de E. Pozerski (De l'action favorisante du suc intestinal sur le pouvoir amylolytique du suc pancréatique et de la salive, thèse de Paris, 1902, in-8° de 68 pages). Si l'interprétation de ces expériences est exacte, la kinase du ferment amylolytique n'en serait pas moins très différente de celle du ferment proteolytique; celle-ci tra sforme un zymogène en ferment actif; celle-là augmenterait seulement un peu le pouvoir d'un ferment tout formé, elle rentrerait donc dans la catégorie des corps qui, comme divers sels, ont la propriété d'accroître l'activité des

enzymes.

de muqueuse suturée à la paroi de l'abdomen; mais il est nécessaire de pratiquer le cathétérisme du canal (Delezenne), si l'on veut que le suc ne soit pas souillé par la petite quantité de suc entérique que sécrète la muqueuse isolée.

La quantité de suc recueillie est très variable (voy. fig. 25, p. 236. Chez des chiens à fistule permanente, on a trouvé qu'il s'en écoule en moyenne 390 centimètres cubes par vingt-quatre heures. Chez l'homme, dans des cas de fistule, on a constaté des sécrétions de 300 à 800 centimètres cubes par jour.

On s'est beaucoup servi pour l'étude des fonctions du pancréas, avant que l'on n'ait trouvé le moyen de faire sécréter aisément cette glande, de macérations de l'organe frais haché dans l'eau ou dans la glycérine (sucs pancréatiques artificiels). Ces extraits, qui digèrent les amylacés, les graisses et les albuminoïdes, diffèrent notablement, on l'a reconnu, du suc naturel, et principalement en ce qu'ils sont toujours directement protéolytiques. On tend à en abandonner l'emploi.

B. Composition, propriétés et actions du suc pancréatique. Le suc pancréatique est un liquide incolore, plus ou moins visqueux, suivant la nature de l'excitant qui a amené la sécrétion, alcalin, d'une saveur légèrement salée, très putrescible. Il se coagule par la chaleur (se prend en masse) et présente les réactions colorées des matières albuminoïdes.

Le suc du chien est riche en matériaux solides; il en contient en moyenne plus de 10 p. 100, sur lesquels il y a à peine 1 p. 100 de matières minérales, le reste consistant en matières organiques. Les cendres sont formées essentiellement de chaux et surtout de soude (chlorures, phosphates et carbonates); on trouve environ 7 p. 1000 de chorure de sodium qui constitue donc le composé minéral le plus abondant; l'alcalinité est due au carbonate de soude CO3Na2.

La composition du suc varie suivant sa nature, selon qu'il s'agit, par exemple, de « suc de sécrétine » ou de «< suc de pilocarpine». Le premier est un peu plus alcalin et contient environ quatre fois moins de matériaux solides que le second; cette différence dans l'extrait sec est due surtout à la teneur du suc en matières protéiques. A cette différence paraît liée la diversité des propriétés physiologiques on a indiqué plus haut (p. 230-231) que le suc de pilocarpine est directement protéolytique et la cause de cette propriété.

Le suc pancréatique est essentiellement caractérisé par ses diverses actions diastasiques. Disons une fois pour toutes que ces actions sont empèchées par le chauffage préalable de 70° à 100o. a. FERMENTS HYDROLYSANT LES AMYLACÉS ET LES SUCRES.

Le suc pan

glycogène

créatique transforme l'amidon (action découverte par G. Valentin' en 1844 au moyen de l'infusion aqueuse de pancréas) et le en dextrines et en maltose, de la même manière que la salive (voy. p. 183) et grâce à une amylose analogue 2.

Mais la réaction ne s'arrête pas là; il intervient un autre ferment que sécrète aussi le pancréas, la maltase, Celle-ci dédouble la maltose (action découverte par T. H. Brown et John Héron en 1880) en deux molécules de le glycose (voy. p. 80). C'est donc sous l'influence du suc pancréatique que les aliments hydrocarbonés sont transformés en sucre assimilable.

Le pancréas sécréterait aussi de la lactase, ferment dédoublant le sucre de lait en glycose et galactose et il en formerait surtout chez les animaux mis au régime lacté (voy. p. 161). Ces faits ont été fortement contestés.

b. FERMENT LIPOLYTIQUE OU LIPASE. L'action du suc pancréatique sur les graisses se démontre très simplement in vivo (observation célèbre de Cl. Bernard); chez le lapin, tandis que le conduit biliaire débouche normalement dans le duodénum, tout près de l'estomac, le canal pancréatique ne débouche que 20 à 30 centimètres plus bas (fig. 26). Or, si l'on fait ingérer de la graisse à un lapin, on constate que les vaisseaux chylifères ne se remplissent de graisse (ne deviennent d'un blanc laiteux) qu'à partir du point où le canal pancréatique déverse son contenu dans l'intestin; la graisse n'a done été rendue absorbable que grâce à l'action du suc pancréatique.

On démontre in vitro non moins simplement l'action du ferment lipolytique, en agitant dans un tube à essai de l'huile d'olive bien neutre avec du suc pancréatique il se forme une émulsion (voy. ci-dessous) stable et le liquide devient acide (formation d'acide oléique). La réaction est plus rapide à 37°-40o. Ainsi le suc pancréatique dédouble les graisses neutres en acides gras et glycérine (voy. p. 29 et 85); les acides gras mis en liberté agissent sur les carbo

1. G. G. Valentin (1810-1883), célèbre physiologiste allemand, fut longtemps professeur à l'Université de Berne. C'est lui qui, avec son maître Purkinje, découvrit le mouvement des cils vibratiles. Il n'est guère de parties de la physiologie sur lesquelles il n'ait fait d'intéressants travaux; les plus importants concernent l'électro-physiologie des muscles et des neris, la circulation, la vie des animaux hibernants, elc.

2. Le suc intestinal aurait la propriété d'activer l'amylase pancréatique, d'après des expériences d'un élève de Pavloff, H.-P. Chepovalnikoff (Physiologie du suc intestinal, thèse de Saint-Pétersbourg 1899. in-8° de 16 pages (en russe]) et de E. Pozerski (De l'action favorisante du suc intestinal sur le pouvoir amylolylique du suc pancréatique et de la salive, thèse de Paris, 1902, in-8° de 68 pages). Si l'inter; prétation de ces expériences est exacte, la kinase du ferment amylolytique n'en serait pas moins très différente de celle du ferment proteolytique; celle-ci tra sforme un zymogène en ferment actif; celle-là augmenterait seulement un peu le pouvoir d'un ferment tout formé, elle rentrerait donc dans la catégorie des corps qui, comme divers sels, ont la propriété d'accroître l'activité des enzymes.

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nates alcalins du suc pancréatique et du suc intestinal pour former des savons. C'est donc là une saponification.

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Fig. 26. Disposition du pancréas chez le lapin (Claude Bernard). a, pylore; dd, duodénum; 1, bout de l'intestin coupé; v, vésicule biliaire; ch, canal cholédoque; h, insertion du canal cholédoque; cc, conduit pancréatique qui se ramifie dans le tissu pancréatique étalé en fines arborisations entre les deux feuillets du mésentère; i, insertion de ce conduit à 35 centimètres du pylore; g, petit conduit pancréatique exceptionnel venant s'ouvrir dans le canal cholédoque; b, glandules de Brunner que l'on aperçoit dans les parois du duodénum.

Cette saponification n'est que partielle; une quantité variable de la graisse est décomposée, de sorte que la digestion des matières grasses aboutit à la formation d'un mélange de savons alcalins,

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