B. Globules blancs.

Les globules blancs du sang ou leucocytes (de λeuxós, blanc, et zúzo;, cellule), ainsi nommés parce qu'ils sont incolores, sont identiques aux globules de la lymphe, que l'on trouve dans les vaisseaux lymphatiques; ils viennent en effet de ces vaisseaux, sont entraînés par la lymphe jusque dans le canal thoracique et passent alors dans le sang avec la lymphe.

a. CARACTERES DES GLOBULES BLANCS. Ce sont des éléments un peu plus gros que les hématies (8 à 9 μ de diamètre), mais bien moins nombreux (1 pour 400 à 700 globules rouges), arrondis, pourvus d'un noyau, à surface un peu granuleuse; dans l'intérieur du noyau on distingue un ou plusieurs nucléoles. Ce sont donc de véritables cellules. Ces cellules sont formées par une petite masse de protoplasma, sans enveloppe, présentant des mouvements amiboïdes (voy. p. 118) très marqués, quand on les examine dans une goutte de sérum ou de lymphe.

Ce ne sont point des éléments spécifiques du sang, comme les hématies; on les trouve en effet non seulement dans ce liquide, mais aussi dans la lymphe, dans les ganglions lymphatiques, dans le tissu conjonctif (cellules migratrices). On peut dire cependant que le vrai leucocyte du sang, c'est le polynucléaire (voy. ci-dessous); le lymphocyte est une cellule de la lymphe.

On distingue plusieurs espèces de globules blancs: les lymphocytes ou petits mononucléaires, les grands mononucléaires et les polynucléaires, à noyau découpé en lobes ou en forme de bissac, qui sont basophiles, éosinophiles ou neutrophiles (Ehrlich), suivant que leurs granulations ont de l'affinité pour les couleurs d'aniline basiques ou acides et spécialement pour l'éosine, ou neutres. Les traités d'histologie indiquent les caractères distinctifs de ces divers éléments. Ce sont les polynucléaires et les grands mononucléaires qui présentent des mouvements amiboïdes et des phénomènes de chimiotropisme (voy. p. 124). Les lymphocytes représentent environ, chez l'homme, 20 à 30 p. 100 des leucocytes du sang; les gros mononucléaires sont peu nombreux (1 p. 100); parmi les polynucléaires (70 p. 100 environ des leucocytes), les éosinophiles sont en très petit nombre (1 à 3 p. 100) ainsi que les basophiles (0,5 p. 100). — C'est le maintien de ces proportions à peu près constantes des diverses variétés de leucocytes que l'on a qualifié d'équilibre leucocytaire. Les troubles de cet équilibre ont une signification pathologique très importante.

On compte les leucocytes comme les hématies. Le sang de l'homme en contient en moyenne de 7 à 9 000 par millimètre cube.

Ce nombre est soumis à de grandes variations. L'augmentation numérique des leucocytes a été appelée leucocytose. Il y aurait normalement leucocytose sous l'influence des repas, avec une alimentation albuminoïde. Mais c'est surtout sous des influences pathologiques qu'on observe des

variations de nombre en plus ou en moins. Les infections déterminent en général de la leucocytose; le nombre total des globules blancs peut s'élever de 15 à 30 000 par millimètre cube. Dans les leucémies. il s'élève à plusieurs centaines de mille et peut même égaler celui des hématies. La leucocytose pathologique peut porter sur une seule des espèces de leucocytes (lymphocytose, éosinophilie, etc.). Beaucoup d'intoxications augmentent

aussi ou diminuent le nombre des globules blancs.

b. PROPRIÉTÉS DES GLOBULES BLANCS. Les leucocytes se comportent vis-à-vis des solutions salines comme les hématies; ils diminuent

1

Fig. 37. Migration des globules blancs (d'après Perls) 1. Observations sur le mésentère de la grenouille six heures après sa mise à nu; les cellules ponctuées représentent les globules blancs, les cellules ombrées les globules rouges. Grossissement: 250.

de volume dans les solutions hypertoniques et augmentent de volume dans les solutions hypotoniques. L'eau distillée les dissout lentement. Cependant ils paraissent avoir une perméabilité toute spéciale; on a prétendu, en effet, qu'ils absorbent un grand nombre de substances dissoutes, arsenic, iode, fer, mercure, atropine, pilocarpine, abrine, etc., mais toutes les expériences faites jusqu'à présent à ce sujet ne sont pas également probantes.

Les deux propriétés les mieux étudiées des leucocytes sont l'irritabilité et la contractilité. L'irritabilité se manifeste d'une façon par

1. M. P. Perls (1843-1881), histologiste et pathologiste allemand.

ticulière pour les variations de la composition chimique du milieu dans lequel sont plongées ces cellules. De là l'importance des phénomènes de chimiotropisme qu'elles présentent et dont il a été parlé p. 124. Quant à la contractilité des leucocytes, c'est grâce à cette propriété qu'ils changent constamment de forme, émettant des prolongements, se rétractant, etc., bref accomplissant tous les mouvements dits amiboïdes rappelés tout à l'heure. C'est par cette contractilité que s'explique la diapédèse, c'est-à-dire le passage des globules à travers les parois des vaisseaux et en général à travers les membranes (fig. 37).

Les leucocytes possèdent aussi des propriétés digestives qui ont été déjà signalées en même temps que le phénomène de la phagocytose, p. 106.

C. COMPOSITION DES GLOBULES BLANCS. Le tableau de la page 296 montre qu'il ne se trouve dans les matières constitutives de ces éléments aucune substance spécifique.

C. Hématoblastes ou plaquettes. Les hématoblastes1 (découverts par Hayem, 1877), ou plaquettes (Bizzozero2, 1881), sont des éléments incolores, en forme de bâtonnets allongés, légèrement ovalaires, très petits (ayant en moyenne 2 à 3 u de diamètre, quelquefois plus), que l'on peut observer dans le sang circulant. Leur nombre est de 200 000 à 300 000 par millimètre cube, mais il peut ètre plus élevé.

Ils s'altèrent très rapidement dans le sang extrait des vaisseaux, deviennent alors anguleux et s'agglomèrent en petites masses informes, ou bien ils se fragmentent et disparaissent. En empêchant la coagulation du sang, on a pu les isoler au moyen de la centrifugation et les étudier dans de bonnes conditions.

Leur substance serait formée de nucléo-albumine.

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Leur rôle dans la coagulation du sang est assez important, comme on le verra plus loin. Hayem et quelques autres auteurs les ont considérés comme des éléments formateurs des hématies; de là le nom que Hayem leur a donné.

D. Granulations. On trouve enfin dans le sang de tout petits granules, communément appelés granulations élémentaires, qui ne paraissent être autre chose que des fragments irréguliers de protoplasma; ces frag

1. Ce sont les mêmes éléments que le médecin français Alf. Donné (1801-1878) avait déjà décrits sous le nom de globulins en 1844.

2. G. Bizzozero (1846-1901), histologiste italien très connu par ses recherches sur le tissu conjonctif, sur la moelle des os et ses éléments, sur la structure des ganglions lymphatiques, sur l'origine des hématies, sur la régénération physiologique des éléments glandulaires, etc.

ments proviennent vraisemblablement de la destruction des leucocytes ou des hématoblastes.

D'autres granulations, de nature graisseuse, et auxquelles on a donné le nom d'hémoconies 1, peuvent être distinguées dans le sang; elles y sont surtout abondantes après un repas riche en graisses.

E. Formation des éléments figurés du sang. Hématopoièse. La vie des éléments figurés du sang n'est pas illimitée. On peut avoir une idée de la quantité des globules qui se détruisent journellement d'après la quantité des pigments biliaires et urinaires éliminée, puisque ces pigments proviennent de la transformation de l'hémoglobine. Et si l'on remarque qu'après chaque menstruation, de même qu'après toute hémorragie, le sang se reforme dans un temps relativement court, on est conduit à admettre l'existence d'un processus actif de régénération des globules.

Les deux questions de la destruction et de la formation des globules sont donc connexes.

Ce n'est point dans le sang lui-même que se réparent les pertes subies par ce liquide, mais dans des organes dits pour cette raison hématopoiétiques. Quant à la destruction des hématies, elle peut se faire dans le sang, mais elle se fait aussi dans la rate et dans le foie. a. RÔLE DE LA RATE. Le plus anciennement connu de ces organes est la rate; cette glande est un organe à la fois destructeur et formateur de globules rouges.

D'expériences déjà anciennes de Malassez et Picard 2 il résulte que le tissu de la rate est riche en matériaux propres aux hématies, en fer et en potassium. Ce fait, qui a été invoqué en faveur du rôle hématopoiétique de la rate, peut s'expliquer aussi bien par la théorie d'après laquelle la rate est un organe où se détruisent les vieux globules rouges, les restes minéraux de cette destruction s'accumulant dans le parenchyme. Cette interprétation est confirmée d'ailleurs par les expériences rapportées p. 245 et qui montrent qu'après la splenectomie la teneur de la bile en pigment diminue de plus de moitié; c'est donc que la rate fournit au foie les matériaux (l'hématine, produit de dédoublement de l'oxyhemoglobine) avec lesquels s'édifie la matière colorante biliaire. Et voici d'autres preuves: 1o quand il se produit dans le sang circulant une destruction intense de globules rouges sous l'influence des poisons du sang (ammoniaque, paraldehyde, etc.), ou dans certains cas pathologiques (intoxication paludéenne par exemple), on trouve dans la rate un véritable dépôt de fer, sous forme de granulations d'hydrate ferrique faiblement lié à une petite quantité de matière organique (sidérine de Quincke 3 ou hémosidérine 1. De alas, sang et zovia, poussière, sable.

2. Pierre-B. Picard (1844-1885), qui fut professeur de physiologie à la Faculté de médecine de Lyon, a fait d'intéressantes recherches sur l'urée du sang et des organes, sur les fonctions du foie et de la rate, etc.

3. H.-I. Quincke, médecin allemand contemporain.

de Neumann 1 ou rubigine2 de L. Lapicque et E. Auscher); 20 on a constaté que les éléments de la pulpe splénique englobent les globules rouges vieux ou altérés; ceux-ci s'y détruisent par phagocytose et il se dépose du pigment ocre, transformation de l'hématine que l'on peut caractériser par une réaction micro-chimique (le pigment bleuit par l'action successive du ferrocyanure de potassium et de l'acide chlorhydrique dilué et noircit par le sulfure d'ammonium [réactions des sels ferriques]).

D'autre part, la rate est un organe formateur de globules rouges.

En effet 10 après l'extirpation de la rate, aussi bien chez l'homme que chez les animaux, on observe une diminution des globules rouges et de l'hémoglobine, assez lente d'ailleurs à survenir; mais ce n'est là qu'une altération passagère du sang; des organes vicariants interviennent qui suppléent à l'hématopoièse; - 2o le fonctionnement exagéré de ces organes est une des meilleures preuves du rôle hématopoiétique de la rate; or, cette suractivité fonctionnelle a été constatée à coup sûr dans la moelle des os; on reviendra tout à l'heure sur ce point; 30 si après l'extirpation de la rate on fait subir à l'animal opéré des saignées répétées, alors les organes de remplacement deviennent insuffisants, l'animal se cachectise et meurt; 4o la rate s'appauvrit en fer pendant la grossesse 3 (expériences de Charrin et Guillemonat sur des femelles de cobaye, 1899), à mesure que l'embryon se développe.

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- b. RÔLE DU FOIE.

Comme la rate, le foie est un organe qui sert et à la destruction et à la genèse des globules rouges, quoique peutêtre dans une moindre mesure.

Voici d'abord les faits qui établissent son rôle destructeur 1° il y a moins de globules rouges dans les veines sus-hépatiques que dans la veine porte; - 2° dans les destructions globulaires intenses on trouve dans le tissu hépatique, comme dans le tissu splénique, mais en moindre quantité (voy. p. 245), un dépôt de pigment ocre (ou rubigine) qui se fait aux dépens de l'hémoglobine des globules; -3° les globules blancs des capillaires du foie s'emparent des hématies qui doivent être détruites et transforment leur matière colorante en ce pigment ferrugineux dont il a été parlé tout à l'heure, décelable par des réactions microchimiques des sels ferriques.

Le rôle du foie dans la formation des hématies peut être inféré des constatations qui précèdent.

Dans les destructions globulaires intenses, la cellule hépatique produit et excrète plus de bilirubine; sans doute le matériel nécessaire à la sécrétion de cette substance est en grande partie fourni par la rate (voy. p. 245); 1. Neumann, histologiste allemand contemporain, professeur d'anatomie pathologique à l'Université de Königsberg.

2. Du mot latin rubigo, rouille.

3. Il y a en effet dans la rate, avant la conception, une réserve de combinaisons organiques de fer.