(de mise en tension et d'expulsion) de la systole ventriculaire1: 1° L'oreillette se vide; le ventricule se remplit passivement; valvule auriculo-ventriculaire ouverte; valvules sigmoïdes fermées; 2o Première période de la systole ventriculaire : mise en tension du sang ventriculaire; valvule auriculo-ventriculaire fermée et valves projetées en dôme, sous l'influence de la poussée sanguine; la tension nécessaire pour soulever les valvules sigmoïdes que tient fermées la pression du sang artériel n'est pas encore atteinte;

3o Seconde période de la systole ventriculaire : expulsion du sang ventriculaire; la résistance sigmoïdienne est vaincue, les valvules

Fig. 49.

Situation des valvules et état des cavités cardiaques (d'après Gad et Heymans)*. 1, pendant la systole auriculaire et le remplissage du ventricule; 2, durant la mise en tension du ventricule (1r phase de la systole ventriculaire); 3, durant la seconde phase de la systole ventriculaire (expulsion du sang de la cavité ventriculaire).

sigmoïdes sont ouvertes; le dôme valvulaire intracardiaque persiste tout le temps de l'effort ventriculaire.

Une fois le ventricule vidé, il se relâche. C'est à ce moment que le cœur se repose.

Reprenant l'analyse des

d. Pause ou Diastole générale du cœur. tracés de la figure 47, on voit qu'une chute brusque de la courbe de pression ventriculaire fait suite au plateau systolique à ondulation bed; cette chute, c'est la traduction du relâchement brusque, de la décontraction du myocarde. Dès ce moment commence la diastole ventriculaire.

La diastole auriculaire a déjà commencé dès avant le début a de la systole ventriculaire et duré tout le temps de cette systole.

A partir de l'instant e, ventricule et oreillette sont tous les deux en relâchement jusqu'à la nouvelle manifestation de l'activité auri

1. Les modifications de forme et de volume des cavités du cœur, concomitantes à ces phases de la révolution cardiaque et que montre aussi la figure 49, seront étudiées plus loin.

2. Figure extraite du Traité de physiol. humaine de ces auteurs, édit. fr., Louvain et Paris, 1895.

culaire So. L'analyse de la courbe, de e à So, va donc nous révéler les phénomènes de la circulation intracardiaque, pendant cette diastole générale du cœur: 1° la chute ef indique la détente brusque des parois ventriculaires; 2° en f, une petite ondulation, qui d'ailleurs peut être placée moins bas sur le tracé, traduit la clôture des valvules sigmoïdes artérielles; en effet, si on empêche celles-ci de fonctionner, elle disparaît du cardiogramme. Voici comment elle se produit: sous l'influence de la décontraction ventriculaire, il s'est fait un appel du côté du ventricule; d'autre part, la pression intraartérielle, qui n'est plus, en ce moment, contre-balancée, comme à l'instant précédent, par l'action du ventricule, tend à fermer naturellement les valvules sigmoïdes; ces valvules se ferment donc; mais leur occlusion provoque un choc, un excès de pression du côté du ventricule; c'est ce léger choc que traduit l'ondulation f; — 3o la ligne efg, qui correspond à la détente cardiaque, descend au-dessous du zéro des abscisses. Il existe donc, à ce moment, une pression négative dans les ventricules; c'est le vide post-systolique de Marey. Puis la courbe redevient peu à peu obliquement ascendante, ce qui indique la réplétion progressive de la cavité ventriculaire. Pendant la diastole générale du cœur, en effet, les cavités auriculaire et ventriculaire communiquant librement et largement entre elles, le sang parvenu des veines dans l'oreillette passe directement dans le ventricule. La systole auriculaire ne produit ultérieurement qu'un effet complémentaire de réplétion du ventricule.

Quel est le mécanisme intime de la réplétion cardiaque, pendant la diastole générale du cœur? Le sang est poussé dans les oreillettes et de là dans les ventricules relâchés sous l'influence de la pression intraveineuse. Mais trois causes concourent en outre à assurer la réplétion cardiaque; deux dépendent du cœur et la troisième, dont l'effet est le plus important, des poumons.

1o La première de ces causes consiste dans l'aspiration propre du cœur, produite par la brusquerie de la détente eg. La valeur négative de la pression au point g est une première force d'appel sur le sang auriculaire et, par son intermédiaire, sur le sang veineux des gros troncs thoraciques. Au vide post-systolique 9, à la dépression qu'il marque répond un flot de l'oreillette, que traduit le tracé par une inflexion positive plus ou moins accentuée. Cette aspiration diastolique du cœur, que provoque le relâchement brusque de ses parois contractiles et élastiques, n'est pas d'un autre ordre que celle exercée par une poire de caoutchouc qui se détend (diastole), après qu'on l'a préalablement comprimée (systole). Mais c'est là une force d'appel intermittente et d'ailleurs relativement faible. - 2° La deuxième cause en jeu est également intermittente, c'est l'aspiration exercée par la systole ventriculaire, dont le rôle, souvent méconnu, fut

368

pourtant démontré par Chauveau dès le début de ses études cardiographiques. Voici le fait qui établit la réalité de cette influence, tel qu'on l'observe sur l'animal (cheval) préparé pour l'expérience classique de cardiographie intracardiaque. Au moment de la systole ventriculaire, et correspondant exactement à la période d'évacuation de cette systole, une brusque dépression survient dans l'oreillette 1 (fig. 50); il s'ensuit une aspiration du sang veineux dans cette cavité. A quoi est due cette dépression auriculaire ? Elle résulte de l'aspiration que crée pour le sang veineux, dans l'oreillette, la systole ventriculaire (Chauveau). Pendant cette systole, en particulier pendant sa phase d'évacuation, la base et la pointe des ventricules se rapprochent nécessairement par suite du raccourcissement des fibres musculaires contractées. On peut en donner la preuve suivante : si l'on enfonce des aiguilles à la base des ventricules, les extrémités libres des aiguilles oscillent, pendant la systole ventriculaire, du côté du cou de

Vent dr
Or. dr.

Fig. 50.

Tracé de la dépression auriculaire en rapport avec la phase d'évacuation de la systole ventriculaire (Ch. Contejean).

l'animal; c'est donc que, pendant cette systole, la base des ventricules, c'est-à-dire le plancher auriculo-ventriculaire, exécute un mouvement de descente vers la pointe du cœur. Quant à cette pointe elle-même, elle reste sensiblement au même niveau; cela se comprend, si l'on songe que, tandis que le raccourcissement des fibres du myocarde contracté tend à faire remonter la pointe du cœur, celle-ci se trouve, d'autre part, au moment de la projection intra-aortique de l'ondée ventriculaire, dans les conditions de recul balistique d'une arme à feu; dès lors, soumise à deux forces de sens opposé (raccourcissement des fibres qui tend à la faire monter, recul balistique qui tend à la faire descendre), cette pointe reste, en fait, au même niveau, comme si ces deux forces opposées s'équilibraient exactement. Mais si la pointe du cœur ne monte ni ne descend, si c'est la base des ventricules qui exécute un mouvement de descente pendant la systole ventriculaire, il résulte de ce fait une conséquence mécanique nécessaire pour les oreillettes. Celles-ci, d'une part, sont fortement rattachées par leur partie supérieure au péricarde et aux veines caves; d'autre part, leurs parois, solidaires du mouvement de descente du plancher auriculo-ventriculaire, se trouvent distendues, et conséqu、..ment leur cavité s'agrandit (fig. 51), d'où chute de pression à leur intérieur et aspiration du sang veineux voisin. Ainsi, en dernière analyse, par une conséquence mécanique inéluctable du raccourcissement des fibres des

1. Elle est indiquée aussi, mais beaucoup moins, sur le tracé de l'oreillette de a figure 47.

ventricules pendant leur systole, celle-ci met l'oreillette dans les conditions les plus propices à l'aspiration du sang veineux. — 3o La troisième cause qui favorise le retour du sang au cœur et la réplétion cardiaque diffère des deux précédentes en ce qu'elle agit d'une façon constante et beaucoup plus énergiquement; cette cause, c'est l'aspiration thoracique. Les poumons sont exactement appliqués contre la cage thoracique; anatomiquement, on constate en effet qu'il n'existe pas le moindre espace entre la paroi thoracique et les poumons. D'autre part, autre constatation d'ordre anatomique, le tissu de ces organes est très élastique. Or, les poumons, même dans la plus forte expiration, sont toujours en état de distension. La preuve en est dans la simple expérience suivante: ouvrons la cage thoracique

19

8

Fig. 51.

Schéma montrant le mécanisme de l'aspiration du sang dans les oreillettes pendant la systole ventriculaire. Descente de la base du cœur, agrandissement des cavités auriculaires (d'après Ch. Contejean).

1, oreillette droite; 2, ventricule droit; 3, oreillette gauche ; 4, ventricule gauche; 5, orifice auriculo-ventriculaire droit; 6, orifice auriculo-ventriculaire gauche ; 7, artère pulmonaire ; 8, crosse de l'aorte; 9 et 10, veines caves descendante et ascendante; 11, 11, veines pulmonaires; 12, tronc brachio-céphalique ; 13, carotide gauche ; 14, sous-clavière gauche.

d'un animal mort ou vivant; aussitôt le poumon se rétracte jusq'uà satisfaction complète de sa force élastique ; il se réduit à une petite masse ne con tenant plus ni air, ni sang; c'est un parenchyme compact, hépatisé, pourrait-on dire1. Pendant la vie, à l'état normal, en vertu de son élasticité qui n'est jamais satisfaite, le poumon tend sans cesse à revenir sur lui-même, à se rétracter. Cet effort constant détermine une tendance au vide entre les deux feuillets de la plèvre, puisque le poumon travaille toujours à se détacher de la cage thoracique et d'abord de la plèvre pariétale. On le constate 1. Quand un épanchement abondant, occupant l'une des cavités pleurales, permet au poumon correspondant de revenir sur lui-même, il se rétracte comme dans cette expérience.

GLEY.

Physiologie.

24

en mettant en communication, par une petite ouverture de la paroi thoracique, un manomètre à eau avec la cavité pleurale; la colonne d'eau du manomètre est toujours aspirée vers le thorax plus ou moins, suivant que le poumon est en inspiration ou en expiration. Cette force élastique ou de rétraction des poumons, qui crée ce que l'on appelle le vide pleural 1, s'exerce sur tous les organes contenus dans le thorax; diaphragme, cœur, gros vaisseaux, œsophage subissent cette sorte de succion, cette aspiration excentrique, et chacun y cède dans la mesure de sa flaccidité; la voussure du diaphragme en est l'effet le plus éclatant; l'écartement des parois des organes creux en est un autre, dont l'importance fonctionnelle peut être aussi très grande. C'est ainsi que les cavités auriculaires, aux parois souples et très extensibles, restent toujours largement ouvertes sous cette influence aspiratrice, de même que les gros troncs veineux de la base du cou; et par suite le contenu même de ces vaisseaux se trouve aspiré vers les oreillettes. Conséquemment les résistances à vaincre pour la progression du sang veineux intrathoracique se trouvent constamment diminuées et la réplétion diastolique des cavités cardiaques constamment et favorablement influencée par l'aspiration thoracique. Mieux encore, à chaque mouvement inspiratoire la distension pulmonaire créant une plus grande force de rétraction élastique des poumons, du même coup l'aspiration thoracique augmente. Les mouvements inspiratoires renforcent donc le courant du sang veineux vers le cœur.

En résumé, grâce à l'aspiration diastolique propre du relâchement ventriculaire, grâce à l'aspiration systolique, grâce surtout à l'aspiration thoracique constante, le cœur se remplit aisément.

La période de réplétion cardiaque ou de diastole générale du cœur dure, à elle seule, un temps sensiblement égal aux temps additionnés de la systole auriculaire et de la systole ventriculaire, soit 0",.

B. Mouvements propres du cœur ; les changements d'aspect, de forme, de volume et de consistance du cœur dans ses phases d'activité et de repos. - L'observation directe du cœur en place peut faire connaitre les mouvements propres du cœur, ainsi que les diverses modifications d'aspect, de forme, de volume, de consistance, que subissent particulièrement les ventricules au cours de la révolution cardiaque.

Pour observer ces divers phénomènes, il faut s'adresser aux animaux à sang froid (grenouille, tortue) ou à des Mammifères (lapin, chien, etc.) préalablement refroidis. Sur ces derniers, dans les conditions ordinaires, les mouvements qui se passent dans les diverses cavités cardiaques, au cours de leur systole et de leur diastole respectives, sont trop rapides pour que l'œil puisse en saisir exactement l'ordre de succession et la nature.

1. Nous verrons, en étudiant la respiration, que le vide pleural, qui résulte de l'élasticité pulmonaire, en donne la mesure.