Aux artères et artérioles font suite les capillaires, voie de passage entre les vaisseaux artériels et les vaisseaux veineux.

Quelle est la limitation du système capillaire au point de vue physiologique? Au sens histologique du mot, les capillaires comprennent exclusivement les fines ramifications vasculaires dont la paroi n'est formée que d'une tunique endothéliale, sans fibres musculaires. Ces vaisseaux

sont extensibles et élastiques et subissent, à ce titre, les variations du débit artériel. De plus, le protoplasma des cellules endothéliales est contractile. Pour ces raisons, les capillaires se rapprochent, en ce qui concerne leur fonctionnement, des dernières ramifications des artérioles et des premières ramifications des veinules. Aussi la circulation capillaire comprend-elle la circulation dans l'ensemble des petits vaisseaux, telle qu'on l'ob

serve en plaçant sous le microscope une membrane vasculaire transparente.

1o Caractères de la circulation capillaire.

La circulation capillaire peut être observée au microscope dans les parties transparentes des animaux vivants (Malpighi, 1661; Leeuwenhoeck, 1695).

Les organes utilisés le plus souvent pour cette observation sont les poumons, le mésentère, la langue, la membrane interdigitale de la gre nouille, le mésentère des jeunes Mammifères, la troisième paupière du lapin, l'aile de la chauve-souris, la lèvre de l'homme. La figure 98 montre le spectacle auquel on assiste alors. Les globules sanguins filent en colonnes pressées, se déformant et s'allongeant suivant les nécessités du passage, dans la partie centrale des petits vaisseaux, qui s'anastomosent

et se croisent et présentent des dispositions variées suivant les organes. Dans les petits capillaires, dont le diamètre est de 2 à 5 μ, les globules ne peuvent passer qu'un à un.

Dans les artères le courant est continu, mais non uniforme, il subit des renforcements saccadés à chaque pulsation cardiaque. Dans les capillaires, le courant sanguin est non seulement continu, mais encore uniforme; les saccades se sont peu à peu amorties sous l'influence des résistances croissantes dues à la multiplication progressive des branchements artériels.

Un fait remarquable, mis en évidence par Poiseuille, est que la couche de plasma qui mouille la paroi interne du vaisseau peut être considérée comme immobile; c'est la couche adhésive, sur laquelle glisse une autre couche plus mobile, puis d'autres dont la vitesse est d'autant plus grande qu'elles se trouvent plus près de l'axe du vaisseau. Toute modification de vitesse du courant sanguin influe sur l'épaisseur de la couche adhésive; celle-ci augmente avec la vitesse du courant; si, au contraire, on ralentit le courant ou si on l'arrête par une compression extérieure, on voit en amont du point comprimé P (voy. fig. 98) les globules rouges envahir de plus en plus toute la lumière du vaisseau ; c'est donc leur vitesse qui les empêche de pénétrer ordinairement dans cette couche.

Nous savons que, si les leucocytes peuvent adhérer à la paroi endothéliale capillaire et s'engager à travers ses mailles pour la traverser (diapédèse, voy. p. 317 et 318), c'est grâce à leurs mouvements amiboïdes.

2o La pression et la vitesse du sang dans les capillaires. A. Pression dans les capillaires. On détermine les conditions générales de la pression du sang dans les capillaires au moyen des piézomètres.

Dans l'expérience ordinaire des tubes de Bernouilli, le tube d'écoulement est régulièrement calibré et l'orifice de sortie a le même diamètre que le calibre général du tube. Les pressions, dans ce cas, décroissent suivant une ligne régulièrement oblique (voy. fig. 99). Mais étranglons le tube en un endroit, ou étirons-le sur une longueur donnée, de manière à diminuer son calibre (voy. fig. 100); la pression reste à un niveau plus élevé et décroft moins vite dans les premiers tubes, tandis qu'elle subit une chute brusque dans le tube rétréci.

Nous sommes, dans ce dernier cas, justement dans les conditions de la circulation animale. Tout l'ensemble des petits vaisseaux contractiles joue le rôle du rétrécissement tubulaire, c'est-à-dire d'une résistance considérable au passage du sang. La conséquence est une tension élevée, à décroissance lente, dans le système artériel, et une tension basse, à décroissance rapide, dans le système capillaire. La pression du sang dans les capillaires est donc basse.

On en a mesuré indirectement la valeur en cherchant la contre-pression nécessaire pour faire pâlir un organe, c'est-à-dire pour en chasser le contenu sanguin. On a ainsi trouvé

l'expérience représentée par la Fig. 99. Écoulement d'un liquide dans un tube figure 100, on fait varier la

charge du liquide dans le ré

régulièrement calibré (Bernouilli).

servoir, il est clair que les pressions varieront dans tout le système dans le même sens que la charge. A une augmentation de charge dans le réservoir correspondra une hausse de pression dans les tubes voisins (artères) comme dans le tube rétréci (capillaires), et inversement. Or, la charge du réservoir représente ici l'impulsion cardiaque.

Toute variation dans la valeur de la force impulsive du cœur fait donc varier dans le même sens les tensions artérielle et capillaire.

Fig. 100.- Écoulement d'un liquide dans un tube présentant un rétrécissement intermédiaire (Marey).

Au contraire, supposons que, toutes choses restant égales du côté de la charge du réservoir, on vienne, dans l'expérience de la figure 99, à diminuer de plus en plus le calibre du tube rétréci, que va-t-il se passer? La résistance à l'écoulement augmentant de plus en plus, la pression va, d'une part, augmenter en amont, en même temps que le débit diminue en aval. Mais si le débit diminue en aval, il s'ensuit simultanément une baisse de pression dans cette région. Donc, dans le cas de modification de la résistance à l'écoulement, les variations des tensions en amont et en aval du rétrécissement se font en sens inverse.

Quand, au cours d'un régime circulatoire, se produisent des modifications de calibre des vaisseaux contractiles (phénomènes vasomoteurs), les variations de la pression du sang dans les artères et dans les capillaires sont donc de sens inverse. Le tableau ci-après résume ces données :

GLEY.

Physiologie.

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Pour qu'un

B. Vitesse du sang dans les capillaires. régime circulatoire puisse se maintenir régulier, il importe que le débit soit le même, dans un même temps, dans chacune des diverses parties (artères, capillaires, veines) qui constituent l'ensemble du système vasculaire. Tout ce qui rompra l'égalité de débit en une partie du système amènera nécessairement des perturbations en amont et en aval. Le système capillaire doit donc, dans l'unité de temps, assurer un même débit que le système artériel. Comme il présente une surface beaucoup plus considérable, la vitesse d'écoulement y sera donc très ralentie.

Poiseuille a donné la loi de l'écoulement dans les tubes capillaires. Le débit est tout d'abord proportionnel à la pression (et non à la racine carrée de la pression, comme dans les tubes larges); il est, en outre, pour une même pression, en raison inverse de la longueur du tube; il est enfin proportionnel à la quatrième puissance des diamètres des tubes, c'est-àdire que, si le diamètre double, il s'écoule 16 fois plus de liquide, et, s'il triple, il s'en écoule 84 fois plus.

La vitesse du sang dans les capillaires s'évalue directement par l'observation au microscope. On mesure la vitesse de déplacement des globules dans le champ de l'oculaire-micromètre; connaissant le grossissement employé, il est facile de calculer leur vitesse absolue. Cette vitesse est, en moyenne, de 0mm,5 (chez la grenouille) à 0mm,8 (chez les Mammifères) par seconde.

Le sang revient au cœur par les veines; la circulation dans ces vaisseaux se fait donc en sens inverse de la circulation dans les artères et dans les capillaires, c'est-à-dire dans une direction centripète. Les expériences de Harvey l'ont démontré; une veine, liée ou comprimée, se vide de sang et s'affaisse du côté du cœur, tandis qu'elle se gonfle du côté périphérique; inversement, on voit, au moment où on cesse la compression, que le segment périphérique s'affaisse, par suite du départ du sang qui se précipite dans le segment central.

Quelle est la cause de cette progression du sang dans les veines? Faut-il la chercher dans les propriétés de ces vaisseaux?

1o Propriétés des veines.

Les veines contiennent beaucoup moins de tissu élastique que les artères; leur élasticité est donc moindre; aussi est-elle aisément vaincue dans les points où agit souvent et longtemps une cause de distension. De là les varices des membres inférieurs. En raison de cette faible élasticité, les veines sont très dilatables. Par suite, elles se prêtent à un facile écoulement du sang des capillaires et, outré leur rôle de conducteurs, jouent souvent celui de réservoirs (voy. p. 406).

Les veines sont contractiles; mais les fibres musculaires y sont irrégulièrement distribuées. Les contractions de ces vaisseaux sont faciles à constater; on peut, par exemple, voir les veines de la main se dégonfler et se contracter par immersion dans l'eau froide; un choc brusque sur une veine sous-cutanée y produit aussitôt une contraction à laquelle succède bientôt une paralysie amenant la dilatation du vaisseau; une excitation électrique a le même effet.

De tout cela il résulte que les propriétés des veines ont peu d'effet sur la circulation veineuse.

2o Causes de la circulation veineuse.

On distingue une cause principale ou essentielle et des causes adjuvantes et des accessoires, très importantes néanmoins, de la circulation veineuse.

A. Cause principale. Vis a tergo ou pression veineuse.— Cette cause principale consiste en ce qui reste de l'impulsion cardiaque première, progressivement affaiblie par les résistances à l'écoulement du sang dans les artères et dans les capillaires. La pression du sang à l'origine de l'aorte, sensiblement égale à la pression intraventriculaire, s'est atténuée déjà peu à peu, on l'a vu, sur tout le trajet du système artériel; puis dans les capillaires elle a subi une baisse considérable, en raison de la grande résistance créée par l'infinité de petits vaisseaux d'étroit diamètre résultant de la segmentation vasculaire. Dans les veines l'impulsion cardiaque, c'est-à-dire la pression qui la représente, n'a plus qu'une valeur de 5 à 15 millimètres de mercure. C'est là la force qui pousse le sang veineux, la vis a tergo, suivant une ancienne terminologie, qui assure essentiellement la circulation de retour. Quelque faible qu'elle paraisse, cette force peut en réalité suffire à la progression du sang dans les veines.

Chez un chien curarisé, privé par conséquent de respiration et de tout mouvement musculaire, et que l'on entretient en vie par la respiration