constriction vasculaire; pour que le premier de ces effets, l'arrêt du cœur, ait lieu, il faut naturellement que le pneumogastrique du côté opposé soit intact; et les autres s'expliquent par le résultat de l'excitation du bout central d'un nerf splanchique, ralentissement ou arrêt du cœur.

2. L'anémie brusque du bulbe(par la compression des carotides), l'élévation de température du sang qui va à cette région (par le chauffage du sang des carotides) donnent lieu à l'accélération du cœur. -— - Il en est de même de l'exercice musculaire, mais ici il intervient sans doute à la fois des influences chimiques (modifications du sang par les produits du travail des muscles) et des influences sensitives (excitations transmises par les nerfs sensibles des muscles). Dans ce cas, l'accélération du cœur paraît résulter, non pas d'une action sur les nerfs accélérateurs, mais d'une diminution du tonus des modérateurs. C'est par ce mécanisme aussi que se produit l'accélération causée par l'anémie du cerveau.

La veinosité exagérée du sang excite d'une façon prédominante les centres modérateurs. Sur un animal en voie d'asphyxie le cœur se ralentit.

L'augmentation de la pression intracranienne a le même effet; dès que cette pression tend à s'élever, immédiatement le cœur se ralentit, ce qui amène une baisse de la pression sanguine. Par ce mécanisme l'encéphale se trouve protégé contre les perturbations qu'apporteraient à ses fonctions les élévations brusques et prolongées de pression.

3. Il existe des associations fonctionnelles entre les centres des nerfs du cœur et divers autres centres nerveux, spécialement les centres respiratoires. Le cœur, chez le chien, chez le porc, et souvent aussi chez l'homme, s'accélère pendant l'inspiration, se ralentit pendant l'expiration (voy. p. 409 et 430). Ces modifications de rythme ne tiennent pas à des modifications de l'excitabilité du myocarde dépendant des variations respiratoires de l'aspiration thoracique; il ne faudrait pas croire que la fréquence plus grande du rythme, au moment de l'inspiration, fût le résultat d'une excitabilité accrue du myocarde, causée elle-même par l'accroissement de l'aspiration excentrique ventriculaire. En effet, on a montré que cette accélération inspiratoire persiste chez le chien dont on a réséqué la plus grande partie du thorax et qu'on maintient en vie à l'aide de la respiration artificielle; si, à un moment donné, on suspend celle-ci, l'animal respire avec son tronçon de thorax qui ne peut effectuer les modifications normales de l'aspiration thoracique; et aux mouvements respiratoires qu'il exécute n'en correspond pas moins toujours une accélération cardiaque. Celle-ci s'explique par une inhibition partielle du centre modérateur, se produisant en même temps que fonctionne le centre respiratoire; au contraire, à chaque expiration, le tonus d'arrêt s'exagère et les pulsations se ralentissent.

On sait (voy. p. 397 et 400) que les vaisseaux, et surtout les artères, sont contractiles. La contraction de leurs muscles lisses modifie leur calibre et par cela même la circulation dans le terri

toire dont les artères se resserrent ou au contraire'se (relâchent. Ainsi se produisent temporairement des circulations dites locales

(voy. p. 357), parce que, localisées à un ou plusieurs organes, elles se distinguent par suite de la circulation dans le reste de l'organisme ou circulation générale qui ne varie que très peu pendant le même temps ou même ne varie pas du tout, à la condition que les circulations locales soient limitées.

La contractilité des artères de moyen ou de petit calibre se constate aisément par l'irritation mécanique ou électrique de ces vaisseaux. La première expérience de ce genre est due à Verschuir (1766) qui vit se produire sur l'artère crurale d'un chien, en la grattant avec une pointe de scalpel, des resserrements de distance en distance. Le froid a la même action; sous l'influence d'une instillation d'eau froide on voit les artères du mésentère du crapaud (expérience de Schwann) se réduire au tiers de leur calibre primitif; il en est de même de la membrane interdigitale de la grenouille (voy. fig. 112). Ces faits s'expliquèrent tout naturellement par la découverte par Henle 2 (1840 et 1841) de fibres musculaires lisses dans la paroi des artères

et des veines. A la même époque, Stilling 3 (1840) vit des nerfs se perdre dans les parois des artères et ce fut lui qui, cherchant à rendre compte

1. G. F. Veschuir (1739-1793), médecin hollandais.

2. Fr. G. J. Henle (1809-1885), un des plus célèbres histologistes allemands du XIXe siècle.

3. B. Stilling (1810-1879), anatomiste et chirurgien allemand, connu surtout par ses recherches sur les fonctions de la moelle.

de cette donnée anatomique par une hypothèse physiologique, qualifia ces nerfs de vaso-moteurs. Mais les recherches des physiologistes sur cette question ne commencent que dix ans plus tard, avec les mémorables expériences de Claude Bernard et de Brown-Séquard (1851-1852).

Les mouvements des vaisseaux sont, en effet, sous la dépendance du système nerveux, par l'intermédiaire de nerfs vaso-moteurs de deux sortes, les vaso-constricteurs et les vaso-dilatateurs, comparables, les premiers, aux accélérateurs cardiaques et, les seconds, aux modérateurs'; car l'excitation de ceux-là augmente la tonicité des parois musculaires des vaisseaux et l'excitation de ceux-ci diminue ce tonus, et, en même temps que se resserrent ou se dilatent les vaisseaux, les contractions rythmiques très lentes qu'ils présentent normalement deviennent ou plus fréquentes, ou plus lentes encore, ou même disparaissent.

1° Nerfs vaso-constricteurs.

Deux expériences très simples ont établi leur existence.

1. Si, sur un lapin de pelage clair, à oreilles transparentes par conséquent, on sectionne d'un côté le sympathique cervical (expérience de Claude Bernard, 1851), on voit les vaisseaux de l'oreille de ce côté s'élargir; aussi les petits vaisseaux, artères et veines, que l'on ne distinguait point auparavant, deviennent-ils visibles; l'oreille devient rouge; si l'on y fait une incision, le sang s'écoule plus abondamment qu'avant la section du nerf; comme l'afflux sanguin est beaucoup plus considérable, le sang reste rouge dans les veines; en raison de cette augmentation de l'afflux sanguin, la température de l'oreille s'élève rapidement de plusieurs degrés. Nous omettons volontairement les autres effets de cette opération, les effets sur le globe oculaire et sur la pupille qui seront exposés en leur place, avec la physiologie de l'œil.

2. Si l'on excite par un courant induit le segment céphalique du sympathique cervical préalablement coupé (expérience de Brown-Séquard, 1852), on voit se produire les phénomènes inverses des précédents, le rétrécissement des vaisseaux de l'oreille et, par conséquent, la pâleur de celle-ci et un abaissement de sa température, le ralentissement du cours du sang veineux; si l'on fait une incision à l'oreille, le sang s'écoule par la plaie en très petite quantité.

Il résulte de ces deux expériences que le sympathique cervical contient des filets qui commandent à la contraction des muscles des

1. Cette comparaison, quelque intéressante qu'elle soit, ne doit pas être tenue pour juste de tous points, particulièrement en ce qui concerne les vaso-dilatateurs. On verra en effet que ces derniers, qui sont des inhibiteurs vasculaires, n'ont point d'action tonique, contrairement aux inhibiteurs cardiaques. De plus, l'atropine, qui, on le sait (voy. p. 451 et 456), paralyse les vagues, ne paralyse pas les vaso-dilatateurs.

vaisseaux auriculaires et que ces filets nerveux tiennent du système nerveux central une influence tonique, c'est-à-dire continue, sur ces muscles. Ces expériences sont donc exactement superposables à celles de la section et de l'excitation d'un nerf moteur proprement dit, qui déterminent, la première, la paralysie du muscle innervé, la seconde, la contraction de ce muscle.

La

A. Topographie des nerfs vaso-constricteurs. notion résultant de ces premières expériences s'étendit vite à toutes les parties de l'organisme. Voici quelle est essentiellement la distribution des nerfs vaso-constricteurs. Cette étude a surtout été faite sur le chien.

Les nerfs vaso-constricteurs sortent de la moelle par les racines antérieures, se jettent dans le sympathique par les rameaux communicants et se rendent dans tous les organes, soit directement par les plexus qui entourent les artères, soit après avoir passé par les nerfs périphériques. La section des racines antérieures, depuis la première paire dorsale jusqu'à la première paire sacrée, ou celle des rameaux communicants correspondants, produisent en effet la dilatation des vaisseaux des régions successivement innervées par toutes ces racines; et leur excitation amène le resserrement très marqué de ces vaisseaux.

Les vaso-constricteurs de la tête quittent la moelle par les quatre premières dorsales et gagnent le sympathique cervical dans lequel ils remontent. Quelques-uns cependant s'engagent dans les nerfs craniens; la plupart de ceux de la langue, par exemple, parviennent à cet organe avec le nerf hypoglosse, dans lequel ils se jettent par l'anastomose qui réunit ce nerf au ganglion cervical supérieur; d'autres gagnent le trijumeau par l'anastomose physiologiquement si importante qui existe entre le ganglion cervical supérieur et le ganglion de Gasser, anastomose cervicogassérienne. Une partie des constricteurs de l'oreille, ceux qui vont aux vaisseaux de l'extrémité et des côtés, s'y rendent directement de la moelle sans passer par le sympathique ; ils passent par le plexus cervical; on les trouve dans la 2e et la 3e branche et ils gagnent l'oreille par le nerf auriculo-cervical. Le sympathique cervical contient aussi des filets constricteurs pour le cerveau. L'excitation d'un seul nerf agit sur les deux hémisphères.

Les vaso-constricteurs des membres supérieurs quittent la moelle par les racines dorsales, de la 3e à la 10o, passent dans le sympathique et de là dans le plexus brachial et dans les nerfs mixtes qui en partent; quelques-uns ne pénètrent pas dans le sympathique et sortent directement de la moelle avec les racines des nerfs du membre supérieur. Les vasoconstricteurs des membres inférieurs quittent la moelle par les racines dorsales inférieures et les trois premières lombaires, passent dans le sympathique thoracique et dans l'abdominal, et de là dans le nerf sciatique. Quelques filets sortent peut-être directement de la moelle avec les racines du sciatique et du crural, sans passer par le sympathique. Il y a dans le

crural quelques fibres vaso-constrictives pour la partie interne de la cuisse. Parmi les vaso-constricteurs des membres, c'est le sciatique qui a été le plus et le mieux étudié. Sa section produit la dilatation paralytique, son excitation le resserrement des vaisseaux de la patte.

Les vaso-constricteurs des viscères viennent de la moelle dorso-lombaire. Ceux des poumons sortent par les cinq ou six premières racines dorsales, remontent par le cordon sympathique thoracique jusqu'aux ganglions premier thoracique et cervical inférieur et arrivent aux poumons par les branches cardio-pulmonaires de ces ganglions. Ceux des viscères abdominaux sortent de la moelle dorsale à partir de la 3e racine et de la moelle lombaire par les deux ou trois premières racines, suivent le trajet des splanchiques, pénètrent dans le plexus cœliaque et de là se rendent aux

1

Fig. 113. Effet de l'excitation d'un nerf splanchnique sur la pression aortique.
Chien à bulbe sectionné.

Pr. lat, Ao., pression latérale dans l'aorte thoracique; - S, temps en secondes ; - E, excitation faradique du bout périphérique du splanchnique gauche.

divers organes, intestins, foie, rate, reins, par les plexus qui entourent les artères de ces organes. Quelques filets vaso-constricteurs descendraient par les pneumogastriques à l'estomac, à l'intestin et aux reins. - En raison de l'étendue du territoire vasculaire qu'ils innervent, les splanchniques sont les nerfs vaso-constricteurs les plus importants de l'organisme: leur excitation provoque l'élévation de la pression aortique (voy. fig. 113) et leur section un abaissement de cette pression égal à celui qui résulte de la section de la moelle elle-même.

Les vaso-constricteurs des organes génitaux sortent de la moelle par les dernières racines lombaires et gagnent le plexus hypogastrique d'où ils se rendent à leur destination.

B. Analyse de l'action des nerfs vaso-constricteurs. L'excitation électrique du bout périphérique d'un nerf vaso-constric

GLEY.

Physiologie.

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