teur amène le resserrement de tous les vaisseaux auxquels se distribue ce nerf. Les conséquences de ce phénomène sont très simples,

rielle et veineuse qui constitue un des meilleurs moyens que l'on

possède de juger du sens et de la grandeur des réactions vaso-motrices.

Cette élévation de pression, résultat essentiel de la vaso-constriction et le plus important au point de vue de la circulation, ne se produit pas instantanément, mais après un temps perdu qui n'est pas moindre d'une seconde et qui est souvent plus long. Elle persiste

Fig. 115. Effets sur la pression artérielle et veineuse de la section d'un nerf vaso-constricteur (tracé de Dastre et Morat).

Expérience sur un âne chloralisé. Réduction au 1/5 du graphique réel. Mêmes lettres que sur la figure 113.

En L, ligature du sympathique isolé du vague.

Ce tracé montre l'effet immédiat de la ligature, c'est-à-dire l'augmentation de la pression dans l'artère et dans la veine, résultant de la constriction brusque des petits vaisseaux que provoque l'excitation passagère du tronc nerveux au moment de la ligature et de la section, puis l'effet consécutif durable, c'est-à-dire la dilatation des vaisseaux périphériques qui amène l'abaissement de la pression dans l'artère afférente et l'élévation dans la veine efférente.

quelque temps après que l'excitation a cessé. Elle est suivie d'une variation inverse, plus ou moins marquée, de la pression (voy. fig. 113). Les mêmes remarques s'appliquent naturellement aux autres effets de l'excitation des vaso-constricteurs.

2° Nerfs vaso-dilatateurs.

Les vaso-dilatateurs, dont l'excitation a des effets antagonistes de ceux que provoque l'excitation des constricteurs, ne sont point, à proprement parler, des nerfs antagonistes de ces derniers. Ceux-ci sont, en effet, comme on l'a vu, des nerfs toniques, c'est-à-dire exerçant une action constante sur le tonus artériel, de façon que les artères soient maintenues en un état de resserrement moyen. Les dilatateurs n'ont pas d'action tonique sur les vaisseaux; leur section n'augmente pas ce degré de resserrement moyen, ce tonus des

artères.

C'est une expérience de Claude Bernard qui a établi l'existence de tels

nerfs, en 1858 (voy. p. 176). Cette expérience est celle de l'excitation du bout périphérique de la corde du tympan sectionnée, qui donne lieu aux phénomènes suivants: en même temps que la sécrétion de la glande sousmaxillaire est augmentée, on voit la glande se gonfler; de petites artérioles, auparavant invisibles, grossissent, deviennent rouges et turgescentes; si le tronc veineux principal a été mis à nu, on le voit se gonfler et le sang qu'il contient, noirâtre avant l'expérience, devient rouge comme du sang artériel; si cette veine est sectionnée, le sang en sort par jets saccadés, comme d'une artère, tandis qu'il ne s'en écoule qu'en bavant quand le nerf n'est pas encore excité.

Tous ces phénomènes s'opposent à ceux qui résultent de l'excitation d'un nerf vaso-constricteur. Ils indiquent donc une dilatation des artérioles, d'où dilatation des capillaires par afflux plus considérable du sang, d'où passage plus rapide du sang à travers leur réseau, de sorte que le sang arrive dans les veines encore à l'état artériel.

Les recherches qui suivirent cette célèbre expérience de Claude Bernard ont abouti à la généralisation et à la systématisation de ces nerfs, en ont montré les origines, les rapports, les trajets.

A. Topographie des nerfs vaso-dilatateurs. Les origines des vaso-dilatateurs ne sont pas moins complexes que celles des vaso-constricteurs, et leur trajet est encore plus compliqué.

Ceux de la tête sont très disséminés. On sait quels sont ceux des glandes salivaires (voy. p. 173 et 176) et qu'ils viennent du glosso-pharyngien (pour la glande parotide) et du facial (pour la sous-maxillaire). Ce sont aussi les mêmes nerfs qui fournissent ses vaso-dilatateurs à la langue, le facial aux 2/3 antérieurs (par un filet de la corde du tympan) et le glossopharyngien à la partie postérieure (en même temps qu'aux piliers antérieurs du voile du palais et aux amygdales). Ceux de la muqueuse des lèvres et des joues, de la voûte palatine, des fosses nasales viennent du trijumeau par le maxillaire supérieur et aussi du sympathique cervical qui les reçoit de la moelle dorsale, par les 2, 3, 4 et 5e paires. Ceux de l'oreille quittent la moelle par la 8o paire cervicale et les 1re et 2e dorsales, et remontent dans le sympathique cervical, après avoir traversé les ganglions 1er thoracique et cervical inférieur.

Les vaso-dilatateurs des membres supérieurs quittent la moelle dorsale par les 5o, 6o, 7e et 8e paires et ceux des membres inférieurs par les 5o, 6o et 7e paires lombaires 1. Ces derniers descendent dans le sciatique. — C'est un fait bien remarquable que les vaso-dilatateurs des membres inférieurs, au sortir de la moelle, s'engagent, non pas dans les racines antérieures, mais dans les racines postérieures (Stricker 2, 1876), contrairement à la loi, dite souvent loi de Magendie, expression très simple des nombreuses expé

1. Le chien a sept vertèbres lombaires.

2. S. Stricker (1834-1898), médecin hongrois, ancien professeur de pathologie expérimentale à l'Université de Vienne.

riences qui ont établi que les fibres nerveuses centrifuges passent par les racines antérieures, nerfs moteurs, vaso-moteurs, sécrétoires. Il y a ici une exception à cette loi.

Les vaso-dilatateurs des viscères abdominaux sortent par la moelle, de la 2o à la 12o paire dorsale et de la fre à la 2o paire lombaire. Il est probable que ces fibres s'engagent dans les splanchniques, encore que l'excitation directe du bout périphérique de l'un de ces nerfs ne détermine d'habitude que des phénomènes de vaso-constriction, les vaso-constricteurs y prédominant de beaucoup. - Les nerfs vaso-dilatateurs du pénis, nerfs érecteurs de Eckhard 1 (1863), qui jouent un si grand rôle dans l'érection, sortent de la moelle par les racines antérieures des 1er, 2e et 3e nerfs sacrés et gagnent le plexus hypogastrique. Le sympathique lombaire en fournit aussi ; on les trouve dans le filet mésentérique descendant qui relie le ganglion mésentérique inférieur au plexus hypogastrique (François-Franck, 1895). Les vaso-dilatateurs de la muqueuse du larynx sont fournis par le pneumogastrique; l'excitation du bout périphérique du nerf laryngé supérieur fait rougir cette muqueuse (E. Hédon, 1896).

Toutes ces données montrent que, exception faite des vaso-dilatateurs qui suivent le trajet de différents nerfs craniens, la plupart de ces filets se trouvent confondus avec les vaso-constricteurs dans les cordons sympathiques. Voici l'expérience principale qui a conduit à cette notion du mélange, dans un même cordon nerveux, de fibres à fonctions opposées (Dastre et Morat).

Sur un chien curarisé, on excite le bout céphalique du tronc vago-sympathique, le vague ayant été d'abord coupé à la base du crâne; on peut aussi exciter le sympathique sur un point où il est séparé du vague, soit au niveau de l'anse de Vieussens, soit au-dessous du ganglion cervical supérieur; on voit que par l'une ou l'autre de ces excitations la muqueuse des lèvres, des gencives et de la voûte palatine rougit fortement. C'est, sur le chien, la même expérience que celle de Brown-Séquard sur le lapin, l'excitation du même nerf sympathique, mais avec un résultat inverse, la dilatation au lieu de la constriction d'une partie des vaisseaux de la face.

Le résultat de cette expérience fut étendu à tout le système sympathique. Il suit de cette généralisation que l'excitation de l'un des nerfs complexes de ce système doit déterminer à la fois des effets constricteurs et dilatateurs, et que la résultante de ces effets doit être tantôt un resserrement, tantôt un élargissement des vaisseaux, suivant la répartition ou l'excitabilité dans un même cordon de telles ou telles fibres et aussi suivant l'état des vaisseaux au moment de l'excitation. En général, le résultat de cette excita

1. K. Eckhard (1822-1905), physiologiste allemand très connu par ses recherches sur le muscle cardiaque, sur les nerfs vaso-moteurs, sur les sécrétions et en particulier sur la sécrétion salivaire, etc.

2. Cette dernière condition est fort importante. C'est d'ailleurs une condition qui parait générale de l'action des nerfs viscéraux aussi bien que vasculaires.

tion est une vaso-constriction, parce que l'action des vaso-constricteurs l'emporte d'ordinaire sur celle des vaso-dilatateurs.

Mais est-il possible, dans l'excitation d'un tronc nerveux contenant des fibres antagonistes, de n'obtenir que l'un des deux effets vasomoteurs qu'elle peut amener? On a observé que, après la section d'un tel nerf, le sciatique par exemple, les filets vaso-constricteurs qu'il contient dégénèrent plus rapidement que les vaso-constricteurs (Goltz); en excitant le nerf quelques jours après la section, on peut donc ne mettre en jeu que l'excitabilité subsistante encore des vasodilatateurs. Il est un autre moyen d'obtenir à coup sûr le phénomène de vaso-dilatation, et c'est d'exciter le cordon sympathique le plus près possible de la moelle, en avant des ganglions de la chaîne. Dastre et Morat ont en effet montré que les dilatateurs s'épuisent dans les ganglions échelonnés depuis les centres jusqu'à la périNous l'avons déjà signalée à propos de l'effet des excitations des nerfs accélérateurs (p. 454) et modérateurs (p. 457) du cœur. En ce qui concerne les nerfs vasculaires, on la constate assez aisément par l'excitation du nerf sciatique sur un membre préalablement refroidi ou chauffé, c'est-à-dire dont les vaisseaux sont préalablement en état de vaso-constriction ou de vaso-dilatation (voy. fig. 116).

Fig. 116.

Effets vaso-moteurs inverses de l'excitation du sciatique (tracé de J.-P. Langlois)."
Chien chloralisé.

Vp, courbe plethysmographique indiquant les variations de volume de la patte sous l'influence des modifications vaso-motrices; - Pf, pression dans le bout périphérique de l'artère fémorale; - E, excitation faradique du bout périphérique du nerf sciatique; S, temps en secondes.

A, vaso-constriction, la patte ayant été préalablement chauffée; le temps perdu est de 2,5; B, vaso-dilatation, la patte ayant été préalablement refroidie; le temps perdu est de 4",5.

De même, l'excitation de l'un des deux nerfs splanchniques ou pneumogastriques (voy. p. 226) met en activité les filets moteurs ou inhibiteurs de l'estomac qu'ils contiennent l'un et l'autre, suivant que cet organe est à l'état de repos ou en mouvement. Dans cette détermination du sens de l'action nerveuse par la condition actuelle de l'organe il convient donc de voir une loi générale.

1. Dans le cas du sciatique, les filets vaso-constricteurs cessent d'être excitables trois ou quatre jours après la section du nerf, et les vaso-dilatateurs sont encore excitables six ou sept jours après.