1.

Phénomènes mécaniques de la respiration.

On peut se représenter l'ensemble des canaux aérifères, abstracion faite des cloisons, comme un cône très évasé, ayant pour base la surface alvéolaire des poumons et

pour sommet l'ouverture des fosses nasales (fig. 126).

Fig. 126.

- Schéma du cône pulmonaire.

T, trachée; P, cavité du poumon; -E, E, surface respiratoire (épithélium pavimenteux des alvéoles).

De cette disposition il suit que, lorsque l'air, par quelque mécanisme que ce soit, entrera ou sortira de ce réservoir, la vitesse de son courant devra être très différente dans les différentes zones du cône, d'autant plus rapide que la zone est plus étroite (plus élevée), d'autant plus lente que la zone est plus large (plus rapprochée de la base), et que, par exemple, vers la base du cône, vers la surface des alvéoles, il devra y avoir une stagnation relative d'air. Aussi, malgré le nombre de nos mouvements respiratoires, ne trouvet-on jamais de l'air pur au niveau de la surface respirante, mais un air (air alvéolaire) contenant jusqu'à 8 p. 100 d'acide carbonique provenant des échanges gazeux antérieurs1; la partie toute supérieure du cône contient à peu près de l'air atmosphérique; dans les zones moyennes se trouve un air moins pur que celui-ci, mais moins altéré que le premier, car il contient seulement 4 p. 100 d'acide carbonique. Il s'en faut donc de beaucoup que la nappe sanguine respirante se trouve en contact avec l'air atmosphérique ordinaire. C'est là une donnée extrêmement importante à prendre dès maintenant en considération et sur laquelle il y aura à revenir à propos du mécanisme des échanges gazeux au niveau des poumons et en particulier de l'échange d'acide carbonique.

1. Ce chiffre de 8 p. 100 peut paraître fort, et cependant il est sans doute encore au-dessous de la vérité. Par l'expérience directe, N. Gréhant a trouvé le chiffre de 7,5 p. 100, mais il n'a pas analysé le gaz qui est en contact immédiat avec la surface respirante, puisque, comme on le verra plus tard, ce gaz ne peut être expiré, le poumon ne se vidant jamais complètement; il n'a analysé que les couches qui précèdent la couche en question, de sorte qu'il est permis de conclure que, dans cette dernière, la proportion d'acide carbonique doit atteindre et même dépasser 8 et 9 p. 100. Voici, du reste, l'expérience de Gréhant on inspire 5 centimètres cubes d'hydrogène et l'on fait immédiatement l'expiration en deux temps; le second temps de l'expiration se fait dans un petit ballon en caoutchouc muni d'un robinet, dont l'air a été chassé complètement par la compression et par un petit volume d'hydrogène préalablement introduit dans le ballon. Le volume de gaz recueilli dans ce ballon donne à l'analyse, et en remplaçant l'hydrogène par l'air, dont il tient expérimentalement la place: 7,5 p. 100 d'acide carbonique, 13,5 d'oxygène et 78,6 d'azote.

Le problème mécanique de la respiration consiste dans la détermination des conditions grâce auxquelles s'effectue à travers le poumon une véritable circulation d'air.

1° Conditions nécessaires de l'acte respiratòire.

Ces conditions sont, d'une part, l'élasticité pulmonaire, et, de l'autre, la mobilité de la cage thoracique qui, par des mouvements périodiques d'expansion (inspiration) et de retrait (expiration), assure, en raison de la solidarité du thorax et des poumons, des mouvements de même sens de ces derniers.

A. Élasticité pulmonaire.

Le poumon est un organe très

élastique. Il est facile de le démontrer.

Suspendons à un tube muni d'un robinet les poumons d'un lapin ou d'un chien qui vient d'être sacrifié, puis insufflons-les par l'intermédiaire du tube. Tant que le robinet restera fermé après l'insufflation, les poumons resteront dans l'état de distension auquel ils ont été amenés: mais ouvrons le robinet immédiatement, ils reviennent sur eux-mêmes en expulsant l'air qu'ils contenaient. Par ce procédé, on peut, en reliant le tube à un manomètre, mesurer la limite d'élasticité du poumon, c'est-àdire la pression manométrique maxima à laquelle peut faire équilibre un poumon distendu, sans se rompre.

Cette force élastique absolue du poumon est évidemment variable avec les espèces animales et l'age de l'animal.

On peut encore constater autrement l'élasticité des poumons.

Sur l'animal vivant, ouvrons la cage thoracique 1: immédiatement, on voit le poumon se rétracter violemment contre la colonne vertébrale; il était distendu par le jeu normal de la respiration: sous l'influence des conditions particulières que lui crée l'ouverture du thorax, il a pu satisfaire immédiatement son élasticité, comme un ballon de caoutchouc, revenant sur lui-même dans l'air libre, après avoir été préalablement distendu. Mais ce n'est pas seulement sur le vivant, c'est encore sur le cadavre qu'on peut constater l'élasticité du poumon in situ. Ouvrons, en effet, le thorax sur un cadavre : dans ce cas encore, on voit le poumon se rétracter au-devant de la colonne vertébrale.

C'est que le poumon est toujours, même après la plus forte expiration, même après l'expiration agonique, en état de distension. Cette situation particulière du poumon trouvera son explication un peu plus loin (p. 314), quand seront examinées les conditions d'équilibre du poumon dans le thorax. Il suffit de la constater ici.

1. C'est l'expérience résumée p. 370.

Grâce à leur élasticité les poumons pourront donc se prêter à des mouvements d'expansion et de retrait, susceptibles de réaliser à travers leur cavité la circulation d'air qui constitue la respiration. Il suffira que, par un mécanisme approprié, l'élasticité pulmonaire soit périodiquement mise en jeu. C'est ce qui résulte justement de la solidarité des poumons avec le thorax.

ce

B. Solidarité fonctionnelle des poumons et du thorax. Les poumons sont contenus dans une cavité close, le thorax. Si cette cavité est susceptible de se distendre périodiquement, qui existe, en fait, par le jeu des muscles inspirateurs, comment se comportera donc le poumon, organe élastique, sous l'influence de la mobilité de la cage, close de toutes parts, qui le contient? Un schéma de Funke' rend nettement compte de ce qui se passe. Soit (fig. 127) la cloche 1, close de toutes parts et fermée à sa partie

Fig. 127. Schéma de Funke, montrant la solidarité des mouvements d'un organe élastique, ouvert à l'extérieur, avec ceux de la cavité close qui le contient.

inférieure par un diaphragme de caoutchouc épais, 4. A travers le bouchon qui ferme l'orifice supérieur passe le tube 2, figurant la trachée, et auquel on suspend soit un simple ballon de caoutchouc à paroi mince, soit deux vessies minces, soit encore des poumons d'animal quelconque. Ballon ou vessies ou poumons se trouvent ainsi contenus dans une cage close, comme est le thorax et, comme dans cette condition aussi, leur cavité reste en communication avec l'extérieur par le tube 2. Un manomètre 3, disposé sur la paroi latérale de la cloche, permet de suivre les variations de pression à l'intérieur de cette cloche. La membrane 6 représente les parties molles d'un espace intercostal. Au début de l'expérience, un vide 1. O.-F. Funke 1828-1879), chimiste et physiologiste allemand.

partiel, une pression négative faible a même été réalisée, ce qui crée une légère attraction excentrique des poumons ou du ballon (comme à l'état normal, au repos respiratoire) et du diaphragme 4, d'où la forme que prend celui-ci de dôme convexe du côté de la cavité close représentant le thorax (comme à l'état normal également). Que l'on exerce maintenant des mouvements périodiques de traction et de retrait du diaphragme au moyen du bouton 5. Ces mouvements réalisent des agrandissements et des diminutions de volume périodiques du thorax schématique. Or, le ballon de caoutchouc ou les poumons subissent des alternatives de dilatation et de retrait exactement synchrones aux mouvements d'expansion et de retrait du diaphragme schématique. En même temps, le manomètre indique des variations rythmiques de la dépression intérieure de la cloche. Cette dépression (pression négative intra-thoracique) augmente pendant la période d'expansion du diaphragme et des poumons, c'est-à-dire pendant l'inspiration, et diminue pendant la période de retrait du diaphragme et des poumons, c'est-à-dire pendant l'expiration.

Comme on le voit et c'est là le fait qui explique tout le synchronisme du jeu des poumons et du jeu de la cage thoracique, - il y a solidarité absolue entre le poumon, organe élastique ouvert à l'extérieur, et le thorax, cavité close, qui le contient. La mobilité thoracique engendre la mobilité pulmonaire.

2o Mécanisme de l'acte respiratoire.

L'introduction de l'air dans les poumons et son expulsion se font par les mouvements d'inspiration et d'expiration qui amènent, les uns, la dilation, les autres, le retrait du thorax. Ce sont là des forces respiratoires. Ces mouvements créent dans l'atmosphère extra et intrapulmonaire des variations de pression qui ont des conséquences fonctionnelles importantes.

A. Les forces respiratoires. Mouvements du thorax: inspiration et expiration. a. INSPIRATION. Les forces inspiratoires consistent uniquement en des actions musculaires. L'ampliation du thorax par le jeu des muscles inspirateurs se fait suivant ses trois diamètres : antéro-postérieur, transversal et vertical. L'ampliation des deux premiers diamètres s'effectue surtout par le moyen des côtes et de leurs muscles élévateurs; l'ampliation du diamètre vertical est due à l'action du diaphragme.

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Muscles élévateurs des côtes. Les arcs osseux, constitués par les côtes, sont obliques de haut en bas, d'arrière en avant et de dedans en dehors, de sorte que, lorsque les côtes s'élèvent en ayant pour point fixe leur extrémité postérieure (articulation costo-vertébrale), leur extrémité antérieure se porte en avant et leur convexité externe se porte en dehors,

d'où agrandissement des diamètres antéro-postérieur et transversal du thorax. La figure 128 fait mieux comprendre ce mécanisme qu'aucune explication. On voit notamment que le

sternum doit s'éloigner de la colonne vertébrale; le sternum et la colonne vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les deux montants d'une échelle à échelons obliques; et, lorsque ces échelons se rapprochent de l'horizontale, les deux montants s'éloignent l'un de l'autre.

Les muscles qui donnent aux côtes ces mouvements sont bien connus, ce sont ceux des parois thoraciques; et le simple examen de la direction de leurs fibres suffit pour démontrer leur action. Ils n'agissent cependant pas toujours tous et peuvent, à ce point de vue, ètre divisés en deux groupes ceux qui agissent dans l'inspiration ordinaire, calme; et ceux qui agissent dans l'inspiration forcée.

Colonne vertébrale avec les côtes qu

y sont attachées (région dorsale) et qui

viennent en avant s'unir au sternum (d'une manière directe pour les sept premières).

Les inspirateurs ordinaires sont les surcostaux, qui, descendant, sous forme de triangle allongé, d'une apophyse transverse à la côte située audessous, sont élévateurs de cette côte; les scalènes, qui prennent de mème leur insertion fixe sur les apophyses transverses cervicales pour agir sur les deux premières côtes; le petit dentelé postérieur et supérieur qui prend son point fixe sur les apophyses épineuses de la dernière cervicale et des trois premières dorsales et élève les deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes. Tous ces muscles, comme on le voit, ont pour insertions fixes diverses parties de la colonne vertébrale. Dans la même catégorie doit sans doute être placé le muscle cervical descendant (portion cervico-dorsale du sacro-lombaire).

Le rôle de ces muscles est plus important qu'on ne le croyait. Le diaphragme, en effet, n'est pas le muscle dont on admettait l'action inspiratrice prépondérante. Des tracés de A. Mosso montrent que le type caractéristique de la respiration de l'homme pendant la veille (voy. p. 509) s'efface durant le sommeil (fig. 129); dans cet état, la respiration n'est presque plus abdominale, l'activité du diaphragme est réduite à un minimum, celle des muscles élévateurs des côtes augmente et la respiration prend le type