mouvement se fait par l'action des muscles releveurs et dilatateurs des ailes du nez auxquels commande le nerf facial (élévateur commun superficiel et élévateur commun profond de l'aile du nez et de la lèvre supérieure et muscle propre du nez). Nous verrons plus loin, quand nous parlerons des modifications physiques de l'air respiré, le rôle spécial et important du nez dans la respiration.

Pharynx. Au niveau du pharynx, le canal aérien croise le canal alimentaire, et nous avons vu, en étudiant la déglutition, comment, lors du passage des aliments, les orifices supérieur et inférieur du pharynx se trouvent oblitérés (p. 188).

Chez quelques animaux, les communications entre le canal aérien et le canal alimentaire sont oblitérées d'une manière permanente. Ainsi le cheval ne peut respirer que par le nez, à cause de la disposition du voile du palais et de l'épiglotte, qui remonte jusqu'à l'orifice postérieur des fosses nasales. Il en résulte que, quand on coupe chez cet animal le nerf facial qui innerve les muscles de la narine, celle-ci, devenue inerte, s'aplatit comme une soupape au moment de l'inspiration, de sorte que l'animal, ouvrant largement la bouche, suffoque malgré ses efforts pour respirer. Cet accident ne se produit pas chez le chien ou chez d'autres animaux qui peuvent inspirer par la bouche.

Larynx. Le larynx, au moment de l'inspiration, s'abaisse, en même temps que son orifice inférieur, la glotte, s'élargit; au moment de l'expiration, la glotte se rétrécit. Dans le phénomène de l'effort, ce rétrécissement est complet et le thorax, comprimant l'air qui ne peut s'échapper des poumons, forme un point d'appui solide pour les muscles engagés dans l'effort. La dilatation de la glotte résulte de l'écartement des cordes vocales inférieures l'une de l'autre, phénomène dû à la contraction des deux muscles crico-aryténoïdiens postérieurs. Telle est l'importance de ces muscles dans la respiration que l'on peut dire que la vie dépend de l'intégrité de leur fonctionnement, puisque le rétrécissement de la glotte gêne beaucoup l'entrée et la sortie de l'air et que son obstruction l'empêche (d'où la mort par suffocation). Les muscles crico-aryténoïdiens postérieurs sont innervés par le nerf laryngé inférieur ou récurrent, branche du pneumogastrique.

Trachée. La trachée, dans la respiration calme, ne présente point de mouvements, mais, dans la respiration forte, elle est soumise, par l'action des muscles du cou (sous et sus-hyoïdiens), à des mouvements d'ascension et de descente qui correspondent aux mouvements de la respiration. Elle descend pendant l'inspiration; par suite, son calibre devient plus large et le courant d'air d'inspiration s'y fait plus facilement. Pendant l'expiration elle monte, elle s'allonge, donc elle se rétrécit; il s'ensuit que l'air de l'expiration,

sortant par un canal plus étroit, doit circuler plus vite et avec plus de frottement contre la paroi.

Bronches. Les bronches, surtout dans leurs fines ramifications, sont pourvues de fibres musculaires lisses, disposées circulairement (muscles de Reisseissen 1), dont on a souvent comparé le rôle à celui des éléments musculaires des artères; par leur tonicité elles maintiendraient les bronches dans un état de resserrement moyen; ce resserrement s'exagère par leur contraction ou disparaît par leur relâchement; ainsi pourrait être réglé à l'intérieur même des poumons le mouvemant de l'air qui y pénètre. Mais il faut noter que ces mouvements des muscles bronchiques, très lents comme ceux des muscles lisses en général, et qui ne sont point en relation avec les mouvements respiratoires, ne doivent avoir normalement qu'une influence très restreinte dans la respiration. Au contraire, sous des influences pathologiques, en particulier par irritation des voies respiratoires ou dans des cas d'irritation anormale de l'aorte et du cœur, etc., ces fibres musculaires présentent de fortes contractions réflexes qui donnent lieu à des spasmes bronchiques (asthme nerveux), dont les conséquences sont graves (insuffisance de l'aération du sang, dyspnée, suffocation). Les muscles bronchiques sont innervés par les pneumogastriques (voy. plus haut, p. 520).

A signaler enfin ce fait intéressant que l'épithélium des muqueuses laryngée et trachéale est pourvu de cils vibratiles qui arrètent les particules solides dont l'air est toujours plus ou moins souillé et que les mouvements des cils ramènent ces particules vers l'extérieur. On verra plus loin (p. 532) que l'épithélium nasal joue aussi le même rôle.

b. MOUVEMENTS DE L'ABDOMEN ET PRESSION INTRA-ABDOMINALE PENDANT LA RESPIRATION. On a vu (p. 508 et 509) que les types respiratoires sont différents suivant l'àge et le sexe. Chez l'enfant, où le type respiratoire est fortement abdominal, et chez l'homme adulte qui a conservé encore nettement ce type, quoique moins marqué (le type de l'homme adulte est, en effet, surtout costo-inférieur), les mouvements d'expansion et de retrait de l'abdomen se reproduisent d'une façon synchrone avec les mouvements thoraciques respiratoires. Ces mouvements abdominaux correspondent essentiellement à l'action du diaphragme : l'abdomen subit un mouvement d'expansion en inspiration, et un mouvement de retrait en expiration.

Le mouvement inspiratoire d'expansion abdominale est dû au refoulement par le diaphragme de la masse intestinale en bas et en avant, d'où la distension des parois abdominales. Au moment de l'expiration, ces parois reviennent sur elles-mêmes par l'effet propre

1. Fr.-D. Reisseissen (1773-1828), médecin el anatomiste français.

de leur élasticité. Les muscles de l'abdomen, grand oblique, pelit oblique, transverse, grand droit, interviennent surtout dans les expirations forcées. Ils servent, tout d'abord, de point d'appui fixe pour la contraction des muscles intercostaux internes. D'autre part, ils tirent les côtes par en bas, agissant d'autant plus efficacement qu'ils ont une surface d'insertion plus large à la partie antérieure des côtes. Ils peuvent, en outre, après l'abaissement des côtes, comprimer activement les organes intra-abdominaux, les repousser du côté du diaphragme, exagérer la convexité de ce muscle, diminuer encore ainsi la cavité pectorale. On peut, par l'éducation, développer sa force expiratoire; l'expiration de l'homme adulte fait équilibre normalement à une colonne manométrique de 10 cm. de mercure; avec de l'entraînement professionnel (souffleurs de verre, chanteurs, joueurs d'instruments à vent) l'effort expiratoire peut atteindre une valeur double.

La pression intra-abdominale est, par le mécanisme même qui produit les mouvements de l'abdomen, soumise à des variations pério

Fig. 134.

Graphiques simultanés des changements dans la pression intra-abdominale PA et de la respiration par la trachée R (Paul Bert). Expérience sur le chien.

diques respiratoires. Dans la respiration normale, sans effort, ces variations sont exactement inverses de celles de la pression intrapulmonaire. Cela se comprend facilement. L'inspiration produit, d'une part, de la distension du poumon, d'où diminution de pression intrapulmonaire, et, d'autre part, de la compression des organes abdominaux suffisante pour écarter les parois abdominales de leur position de repos, d'où augmentation de pression intra-abdominale. L'expiration produit des effets opposés. La figure 134 montre ces variations simultanées et inverses des pressions intrapulmonaire et intra-abdominale.

3o Le rythme respiratoire. Pneumographie.

Nous n'avons encore étudié que l'acte respiratoire considéré isolément et en lui-même. En réalité, les actes respiratoires se font en séries.

De même que la méthode graphique a permis l'analyse minutieuse et sûre des mouvements du sang et des diverses parties de l'appareil dans lequel circule le sang, de mème cette méthode nous a fait connaître la forme exacte des deux mouvements de l'acte respiratoire. Il faut maintenant étudier de quelle facon se succèdent ces deux phases d'un même acte et comment les actes respiratoires se suivent dans l'unité de temps (une minute) et enfin quels sont les résultats, pour la fonction respiratoire, de ces actes qui s'accomplissent ainsi en séries.

Ces mouve

A. Rythme des mouvements respiratoires. ments peuvent être inconscients et involontaires, puisqu'ils s'accomplissent souvent d'une façon tout automatique et sans que nous nous en apercevions et puisqu'ils ont lieu durant le sommeil; mais nous pouvons aussi en prendre conscience à chaque instant et les modifier volontairement.

Sous cette réserve, ils se succèdent habituellement à intervalles réguliers; ils sont rythmiques. Avant d'étudier ce rythme même, il faut analyser les divers temps dont se compose un mouvement respiratoire. L'inspiration et l'expiration ont une forme et une durée différentes, que la pneumographie permet de déterminer exactement.

On nomme pneumographes des appareils qui donnent le tracé des variations de dilatation du thorax, selon une ou plusieurs de ses lignes de circonférence.

Le pneumographe de Marey, le plus habituellement employé chez l'homme, est essentiellement constitué (fig. 135) par une capsule exploratrice, qu'un

lien circulaire permet de fixer autour du thorax nu. A la membrane élastique de ce tambour est articulée une sorte de bielle, que fait jouer tout mouvement des branches métalliques auxquelles est attachée la ceinture thoracique. Dès lors, tout mouvement d'expansion du thorax, produisant un écartement de ces branches, amène, par le jeu de la bielle intermédiaire, un mouvement de dilatation de la membrane élastique du pneumographe, d'où dimi

nution de pression dans sa cavité. Inversement l'expiration, laissant revenir les deux branches latérales à leur position première, ramène une élévation de pression dans l'appareil. Il suffit, dès lors, de relier le pneumographe à un tambour à levier, et l'on a le diagramme respiratoire (voy. fig. 136).

Fig. 136.
Tracé normal des mouvements respiratoires chez l'homme (Marey).
Ligne descendante : inspiration; ligne ascendante : expiration.

Comme on le voit, l'inspiration et l'expiration n'ont pas toutes deux la même forme ni la même durée. L'inspiration, produite par des contractions musculaires, s'effectue d'une manière à peu près égale, et se trouve représentée par une ligne régulièrement descendante (diminution de pression dans le pneumographe de Marey distendu). L'expiration, au contraire, résultat de réactions surtout élastiques, suit dans sa forme générale la loi de ces réactions. Si, par exemple, l'on comprime un gaz dans le corps d'une seringue, au moment où l'on cesse la compression, le piston remonte d'abord brusquement sous l'influence de la détente brusque du gaz, puis, dans un second temps, achève lentement sa réaction ascensionnelle. Il en est de même dans l'expiration d'abord brusque, elle s'achève par un mouvement lent et d'une durée relativement longue, ce qu'indique exactement le pneumogramme. L'expiration est ainsi, en réalité, plus longue que l'inspiration; le rapport normal de durée de l'inspiration et de l'expiration est de 10/16 (Vierordt) et ses variations donnent des indications importantes dans les états pathologiques. Si, à l'auscultation, l'expiration paraît plus courte que l'inspiration, c'est que l'expiration ne donne lieu au murmure vésiculaire que dans sa première partie (voy. p. 520).

Dans la respiration normale, il n'y a pas de pause après l'expiration; mais, quand la respiration est lente, on observe une phase de repos consécutive à l'expiration.

Toute ampoule élastique (poire de caoutchouc), tout explorateur quelconque, un cardiographe par exemple, peut servir de pneumographe. Seulement la distension du thorax produit alors une augmentation de pression dans l'ampoule exploratrice; la rétraction du thorax y produit, au contraire,