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Ce même tableau

b. INFLUENCE DE LA TAILLE ET DE LA SURFACE. montre combien, dans le groupe des homœothermes en particulier, la quantité d'oxygène consommée varie en fonction de la taille 3. Ce facteur exerce ici la mème influence que sur la fréquence des mouvements respiratoires (voy. p. 526). Il y a là une loi qui paraît être en rapport avec la nécessité dans laquelle se trouvent les homœothermes de lutter contre le refroidissement commandé par la surface. Par rapport à l'unité de poids, et en raison du principe géométrique d'après lequel les surfaces croissent comme les carrés, tandis que les volumes croissent comme les cubes, un petit animal a plus de surface qu'un grand. Un petit animal perd, dès lors, par rayonnement, plus de calories par rapport à 4 kilogramme de poids qu'un gros animal de même

1. Physiologiste italien contemporain.

2. F. Laulanié (1852-1906), physiologiste français, connu surtout par ses recherches sur la circulation et sur la chaleur animale, a fait aussi d'excellents travaux d'embryologie.

3. En trois ou quatre jours, un pinson brûle dans son corps, pour les besoins du chauffage, un poids d'oxygène égal au sien, tandis qu'il faudrait à l'homme et aux grands mammifères de cent à cent cinquante jours avant qu'ils aient consommé leur poids d'oxygène (L. Fredericq et J.-P. Nuel, Éléments de physiologie humaine, 5 édit., p. 174, Gand et Paris, 1904).

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espèce. Il est donc nécessaire, pour le maintien de sa température, que ses combustions soient augmentées dans le même rapport. Déjà Regnault et Reiset avaient établi que l'élimination de l'acide carbonique est en raison inverse de la taille. Mais c'est Charles Richet qui a bien mis en évidence cette relation entre les échanges gazeux pulmonaires et la surface de refroidissement des homoeothermes. Si, dans une espèce animale, la consommation d'oxygène ou l'élimination d'acide carbonique n'est plus rapportée au kilogramme d'animal, c'est-à-dire à l'unité de poids, mais au mètre carré, c'est-à-dire à l'unité de surface, on trouve alors des chiffres sensiblement identiques pour les grands et les petits animaux.

Voici ceux que donnent à cet égard M. Hanriot et Ch. Richet:

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Les différences si considérables trouvées entre les quantités d'acide carbonique produit rapportées au poids disparaissent, on le voit, si on les rapporte à l'élément surface qui commande le rayonnement. Il existe cependant des différences entre chaque espèce. Mais, outre qu'elles sont souvent minimes, ne peuvent-elles s'expliquer par le revêtement cutané déterminant, chez les animaux à peau nue et lisse et chez ceux dont la peau est couverte de poils plus ou moins épais, une différence dans le rayonnement?

C. INFLUENCE DE L'AGE, DU SEXE. L'influence de l'âge se ramène, en définitive, à l'influence de la taille, pour des individus de même espèce.

Andral et Gavarret ont donné les chiffres suivants pour l'homme:

1. Cependant R. Tigerstedt et son élève K. Sondén (1895), dans leurs expériences avec un appareil très perfectionné (voy. p. 541) ont trouvé que l'élimination d'acide carbonique, rapportée à l'unité de surface, est plus forte chez l'enfant que chez l'adulte et, à àge et poids égaux, plus forte chez les garçons que chez les filles. Cette différence peut être due à la plus grande activité musculaire qui existe chez les garçons.

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L'activité respiratoire est plus grande chez l'homme que chez la femme. C'est ce que montrent les chiffres obtenus aussi par Andral et Gavarret et ceux beaucoup plus récents (1895) de Sondén et Tigerstedt. Cette différence diminue graduellement et disparaît aux approches de la vieillesse (Sondén et Tigerstedt).

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Fig. 144.

Courbe représentant en litres (4.5, 5, 6 litres) la quantité d'oxygène consommé

en 15 minutes par un sujet du poids de 80 kilogrammes aux différentes heures de la journée (8 heures du matin à 8 heures du soir) (L. Fredericq).

Les heures sont indiquées sur la ligne des abscisses, les quantités d'oxygène sur celle des ordonnées. R, R, R, repas.

d. INFLUENCE DE LA DIGESTION.

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Les repas exercent une grande influence sur l'activité des échanges respiratoires. A ce moment se produit une vaso-dilatation intense des glandes digestives, accompagnant leur travail sécrétoire. La mise en train de la fonction des multiples glandes de l'appareil digestif provoque ainsi un renforcement des échanges respiratoires. Les courbes de la figure 144 (d'après des expériences de L. Fredericq, 1882) traduisent nettement cette influence des périodes digestives.

e. INFLUENCE DE LA FRÉQUENCE ET DE L'AMPLEUR DES MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. Si les mouvements respiratoires s'accélèrent ou si volontairement on en augmente l'amplitude, la quantité d'acide carbo

nique exhalé s'accroît d'abord durant 15 ou 20 minutes, puis revient à la normale.

Voici, pour prouver ce fait, quelques chiffres empruntés à des expériences faites sur l'homme par deux physiologistes anglais contemporains. Haldane et Priestley, au moyen d'un appareil imaginé par Haldane:

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Ainsi, chez le même individu, la quantité d'acide carbonique contenu dans l'air alvéolaire ne change pas avec les variations de fréquence de la respiration, pourvu que celle-ci ne soit pas forcée.

On peut dire que l'augmentation volontaire de la ventilation pulmonaire est impuissante à modifier réellement les phénomènes chimiques de la respiration. C'est que le rythme des mouvements respiratoires ne règle pas la consommation d'oxygène, mais ce sont les besoins des tissus en oxygène qui commandent au contraire à ce rythme (E. Pflüger) (voy. plus loin, p. 551).

f. INFLUENCE DE L'EXERCICE MUSCULAIRE. Sous cette influence la valeur des échanges respiratoires peut devenir le triple ou le quadruple de ce qu'elle est à l'état de repos.

Déjà Lavoisier et G. Séguin, dans leurs mémorables expériences, à la fin du XVIe sièle, avaient noté cette action du travail musculaire. Voici quelques chiffres tirés des expériences de C. Voit et Pettenkofer sur l'homme :

Repos..
Travail

Poids de 02 absorbé
en 24 heures.
867 grammes.
1006

Poids de CO2 dégagé

en 24 heures 930 grammes. 1134

On a constaté en outre que le travail musculaire augmente le quotient respiratoire qui tend vers l'unité. De ce fait on est amené à conclure, d'après ce que l'on sait de la valeur de ce quotient (voy. p. 544), que le muscle emprunte son énergie à la combustion des hydrates de carbone.

L'action des mouvements musculaires et de leur fréquence ne ressort pas moins des chiffres ci-dessous obtenus par N. Zuntz et Lehmann dans leurs expériences sur des chevaux :

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On remarquera que dans ces expériences le quotient respiratoire n'a pas varié.

g. INFLUENCE DU SOMMEIL. Pendant le sommeil les échanges respiratoires sont très diminués. La diminution de l'activité glandulaire, peut-être aussi de la vie cérébrale, mais surtout le repos musculaire, amènent une réduction d'environ un quart de la valeur des échanges respiratoires par rapport à l'état de veille et d'activité modérée. La diminution porte surtout sur le dégagement d'acide carbonique; de telle sorte qu'on peut se demander si, dans ce cas, de l'oxygène n'est pas mis en réserve par l'organisme1.

h. INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE EXTÉRIEURE. - Chez les animaux à sang froid les combustions organiques croissent avec la température. Inversement, chez les animaux à sang chaud, les échanges respiratoires augmentent avec l'abaissement de température. C'est qu'au fur et à mesure que la température extérieure diminue, l'homootherme, pour maintenir sa propre température constante, est capable de produire plus de chaleur. Cette faculté de régulation s'exerce par l'intermédiaire des nerfs sensibles de la peau. Les excitations de ces nerfs causées par le froid, en même temps qu'elles commandent à des phénomènes de vaso-constriction périphérique, d'où résulte une diminution de la surface de rayonnement, c'està-dire une moindre perte de chaleur, provoquent des combustions interstitielles plus intenses, soit par l'irritation de centres thermiques spéciaux, soit par la mise en activité de tous les centres bulbo-médullaires qui règlent le tonus des muscles. C'est surtout à l'augmentation de ce tonus (tremblement musculaire, frissons

1. La réalité d'un processus d'emmagasinement de l'oxygène, dans des conditions données, est prouvée par d'autres faits. Ainsi, on a constaté que les animaux en hibernation (marmoltes par exemple) offrent souvent une augmentation sensible de poids; dans cet état, les marmottes (expériences de Regnault et Reiset, 1849) absorbent un volume d'oxygène bien plus considérable que le volume d'acide carbonique exhalé. D'autre part, Ch. Bouchard (1898) a vu que, chez l'homme soumis au jeûne, on peut constater des augmentations de poids de 10 à 40 grammes en une heure, dues à un excès de poids de l'oxygène absorbé sur celui de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau exhalés. Ces augmentations de poids tiendraient à des oxydations incomplètes et vraisemblablement à 1 transformation de la graisse en glycogène (Ch. Bouchard et A. Desgrez, Journ. de physiol. et de pathol. génér., 1900, t. II, p. 237-242).

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