ments, et une fistule œsophagienne, pour éviter les dangers du vomissement (expériences de Pavloff, 1896, 1901).

c. EXCITATIONS DYNAMIQUES VENUES DES CENTRES NERVEUX SUPÉRIEURS. ROLE DU CERVEAU. On a vu qu'il n'y a pas de centres cérébraux respiratoires proprement dits. Mais de nombreuses expériences prouvent que l'activité cérébrale exerce une grande influence sur la respiration.

Fig. 150. Respiration de Cheyne-Stokes chez l'homme (tracé de Pembrey et Allen 1). Sur la ligne inférieure, inscription du temps en secondes.

1o Les effets des excitations directes de l'écorce cérébrale ont été déjà signalés plus haut (voy. p. 560).

2o La réalité de l'influence de l'activité cérébrale est établie d'une façon immédiate par les effets de la volonté sur les mouvements respiratoires. Si la respiration ne peut être suspendue qu'un temps, compatible avec les besoins chimiques de l'organisme, du moins elle peut l'être pour un temps donné, variable suivant les individus et les conditions physiologiques, et à tout moment. La volonté peut de même modifier dans une large mesure la fréquence et le rythme de la respiration. Cette influence est si manifeste qu'elle peut devenir le point de départ d'une véritable éducation de la respiration (gymnastique respiratoire). La respiration, fonction essentiellement bulbaire, est donc toutefois sous une dépendance assez étroite des centres cérébraux.

3o Les expériences de décérébration conduisent à la même conclusion. Chez les pigeons auxquels on a enlevé le cerveau, la fréquence des mouvements respiratoires est diminuée de moitié (expériences de V. Pachon, 1892). Cette diminution de fréquence tient bien à la suppression d'une action excitante exercée normalement par le cerveau, et non à une inhibition

1. Physiologistes anglais contemporains.

partielle des centres respiratoires par lésion irritative de voisinage; les

Fig. 151. Respiration périodique sur un lapin morphiné (tracé de V. Pachon).

centres bulbaires continuent en effet à réagir d'une façon normale aux excitations périphériques ou centrales, à l'influence de la température, par exemple.

40 Chez l'homme, dans les maladies mentales, on observe souvent des rythmes respiratoires particuliers qui sont en rapport avec les états de dépression ou d'excitation cérébrale des malades. Un trouble fréquent dans les états de dépression mentale est la respiration périodique, dite de CheyneStokes 1 (voy. fig. 150), caractérisée par des groupes de mouvements respiratoires alternant avec des arrêts plus ou moins prolongés de ces mouvements. La respiration périodique s'observe aussi sous l'influence de diverses substances toxiques et spécialement de la morphine (observations de Traube, 1871, sur des cardiopathes), et les expériences de Pachon sur ce point (expériences sur le lapin, 1892; voy. fig. 151) ont montré qu'elle survient après comme avant la vagotomie double, et alors que les centres respiratoires bulbaires ont conservé leur excitabilité normale. Il faut conclure de là que l'apparition de la respiration périodique, dans cette condition, tient au défaut de l'action excitante normalement exercée par le cerveau sur le bulbe.

La respiration périodique n'est pas exclusivement un phénomène pathologique, elle s'observe encore dans le sommeil, surtout chez les enfants et les vieillards, chez l'homme séjournant dans les hautes montagnes, chez les animaux hibernants durant l'hibernation, et enfin, contre-épreuve intéressante au point de vue de sa signification, elle apparaît après qu'on a sectionné transversalement l'encéphale, immédiatement au-devant des centres respiratoires (expériences de Marckwald 2 sur le lapin, 1888; voy. fig. 152).

1. J.-C. Cheyne (1777-1836) et W. Stokes (1804-1878), médecins anglais. 2. Physiologiste et médecin allemand contemporain.

« Si, dit Pachon 1, le type de la respiration périodique peut se rencontrer dans des états physiologiques ou pathologiques aussi différents que le sommeil normal, l'urémie, la méningite tuberculeuse, la dépression mentale, l'intoxication morphinique, c'est que dans toutes ces conditions diverses il est l'image fidèle d'un syndrome commun, l'insuffisance cérébrale. » C'est pour cela que l'intégrité de l'activité cérébrale apparaît comme nécessaire au jeu normal du rythme respiratoire.

d. CONCLUSION. RESUMÉ DES CAUSES DU RYTHME RESPIRATOIRE. Quelle est la véritable cause du rythme des mouvements respiratoires? La question est analogue à celle qui se pose à propos du rythme du cœur. Encore que l'on ait très bien déterminé les excitations qui

M

Fig. 152. Respiration périodique sur le lapin, après section transversale du bulbe au niveau des ailes grises (M. Marck wald).

Tracé phrénographique. Les lignes ascendantes correspondent aux contractions du diaphragme.

arrivent par intervalles aux cellules des centres respiratoires, on n'est pas certain que ce soit la succession régulière de ces excitations qui commande le rythme respiratoire. Et l'on s'est demandé si celui-ci ne dépendrait pas d'une aptitude spéciale des cellules du centre à répondre rythmiquement à des excitations quasi continues. Mais qui ne voit qu'une telle réponse n'est qu'une façon de poser le problème? Le mieux est de s'en tenir aux conclusions que l'on peut tirer des faits.

De ce point de vue il est permis de dire que l'activité autonome du centre respiratoire est rythmique et, d'autre part, que le maintien de cette activité rythmique parait être une résultante des effets d'excitations multiples qui arrivent dans le même temps au bulbe: 1° excitations chimiques venues du sang et résultat de la vie des tissus; 2o excitations réflexes venues de la périphérie générale et surtout de la périphérie pulmonaire; 30 excitations dynamiques venues des cen

1. V. Pachon, Recherches expérimentales el cliniques sur la fréquence et le rythme de la respiration (Thèse, Paris, 1892).

tres supérieurs, résultat de la vie cérébrale.

Dans ces conditions, les excitations d'ordre chimique ne représentent que l'un des facteurs de ce rythme. Il peut donc y avoir indépendance entre ce dernier et les besoins chimiques de l'organisme; c'est cette indépendance qui se manifeste par l'existence d'une respiration de luxe (A. Mosso), c'està-dire par le fait que nous respirons plus que nous n'en avons chimiquement besoin.

2o Voies respiratoires centrifuges.

Nous connaissons les centres de la respiration et les voies sensitives respiratoires. Quelles sont les voies centrifuges?

Ces voies sont multiples. L'anatomie suffit à montrer qu'elles sont constituées par tous les nerfs moteurs qui se détachent des parties cervicale et dorsale de la moelle et, d'autre part, du bulbe pour se rendre aux muscles des parois thoraciques et, d'autre part, aux muscles de la face et du larynx qui ont une action respiratoire (voy. p. 505, 511 et 521): branches du plexus cervical et du plexus brachial (par ses branches collatérales) et nerfs dorsaux d'un côté et, d'un autre côté, nerf facial et nerfs récurrents; enfin, il a été dit déjà que les muscles de Reisseissen sont innervés par les pneumogastriques.

Rôle des nerfs phréniques. - Restent les nerfs phréniques qui innervent le muscle inspirateur par excellence, le diaphragme. Les phréniques se détachent des troisième et quatrième nerfs du plexus cervical. Leur action est facile à démontrer.

L'excitation du bout périphérique d'un de ces nerfs détermine une contraction du diaphragme. La section des deux nerfs, à la partie inférieure du cou, abolit les contractions de ce muscle et change la forme de la respiration; le ventre ne se gonfle plus à l'inspiration, mais il s'affaisse au contraire; pendant l'expiration le muscle n'est plus qu'une cloison inerte et flottante; la respiration est dyspnéique. Tels sont les effets immédiats de la section.

En voici les effets tardifs. Chez les animaux à type respiratoire abdominal (lapins, cobayes), la paralysie du muscle est presque toujours définitive et la mort survient en vingt-quatre heures en général, par asphyxie, chez les jeunes animaux dont la cage thoracique n'est pas assez rigide et se laisse déprimer par la pression atmosphérique. Chez les animaux à type respiratoire costo-abdominal (chiens, rats), le jeu des autres muscles inspirateurs suffit à assurer l'acte respiratoire 1. D'ailleurs, la fonction elle-même du

1. D'après les expériences de G. Billard et M. Cavalié (Soc. de Biol., 1898). Voy. aussi M. Cavalié, De l'innervation du diaphragme (Thèse, Toulouse, 1898).

diaphragme n'est pas complètement abolie par la section des phréniques. On a remarqué en effet qu'après cette opération la perte des mouvements du diaphragme n'est pas absolue. C'est que ce muscle reçoit des fibres des derniers nerfs intercostaux. L'excitation de ces filets nerveux provoque des contractions du diaphragme, mais faibles et partielles, dans la zone costale du muscle. Impuissants au début à suppléer les deux phréniques, peu à peu ces rameaux intercostaux fournissent une innervation plus active et peuvent rétablir la tonicité des fibres musculaires.

Chez l'homme les paralysies du diaphragme ne sont pas suivies d'un trouble grave de la respiration, qui s'accomplit alors par l'action des seuls nerfs moteurs des côtes.

Les phréniques contiennent quelques fibres sensibles. L'excitation du bout central est douloureuse sur un animal anesthésié et détermine de l'accélération des mouvements respiratoires, quelquefois un arrêt en expiration. Du reste, les névralgies diaphragmatiques sont bien connues des médecins.

3o Influence du système nerveux sur les échanges gazeux respiratoires.

Si l'influence indirecte du système nerveux sur les échanges respiratoires est évidente (voy. en particulier p. 547 et 549), la question de savoir si ces échanges sont directement régis par le système nerveux est plus discutable.

Tandis que Zuntz et ses élèves continuent à soutenir que les lois de la diffusion gazeuse suffisent à expliquer les échanges entre l'air intra-alvéolaire et le sang, l'école de Chr. Bohr s'est efforcée de montrer que l'excitation des pneumogastriques peut faire varier ces échanges; ces nerfs contiendraient des fibres par l'excitation desquelles serait augmentée l'absorption d'oxygène, et d'autres fibres dont l'excitation amènerait une diminution dans cette absorption. D'après des expériences de A. Krogh (1904) sur la respiration cutanée et pulmonaire de la grenouille, la première servirait spécialement à l'élimination de l'acide carbonique et se ferait indépendamment de toute action nerveuse, par un mécanisme purement physique; la respiration pulmonaire, adaptée surtout à l'absorption de l'oxygène, et comparable à un processus sécrétoire, serait régie par le système

nerveux.

La question ne peut être actuellement tranchée.

II.

RESPIRATION DES TISSUS.

Les échanges gazeux pulmonaires ne constituent que la phase préparatoire, encore qu'indispensable, des véritables échanges respiratoires. Ceux-ci consistent en effet en la fixation d'oxygène dans les