quand aura été étudiée la désassimilation dont ces glandes ont à éliminer les produits.

Nous n'avons donc à étudier, pour le moment, que les glandes nutritives.

Les glandes digestives, leur sécrétion, leurs produits, leur rôle ont été étudiés dans le chapitre de la Digestion; nous n'avons pas à y revenir.

Ce sont, d'une part, les glandes qui servent aux mutations générales de matières, foie et pancréas, et, d'autre part, celles qui servent à maintenir la composition du milieu intérieur. Les premières ont déjà été étudiées en tant que glandes digestives; ce sont donc à la fois des glandes à sécrétion externe et à sécrétion interne (voy. fig. 153). Les secondes sont très nombreuses, comprenant d'abord en une première classe toutes les glandes qui jouent un rôle dans l'hématopoièse, le foie, la moelle rouge des os, la rate et les ganglions lymphatiques; mais celles-ci ont déjà été étudiées avec la formation du sang (voy. p. 319-323); puis dans une seconde classe se placent les capsules surrénales, les glandes de l'appareil thyroïdien, la pituitaire, etc.

Fig. 153. Schéma de la sécrétion

externe et de la sécrétion interne dans une même glande (d'après A. Prenant).

A ce grand groupe des glandes nutritives se rattacheraient encore les glandes

Ce schéma représente un acinus. qui servent à la reproduction (nutrition continuée [voy. p. 113). Mais, en raison

Une des sécrétions s'écoule à l'extérieur par le canal excréteur ce.

L'autre sécrétion (interne) s'écoule de la signification spéciale de la fonction dans le vaisseau sanguin i, sorte de canal excréteur interne. de reproduction, non moins que de son importance, il est préférable de consa

crer à l'étude de cette fonction un chapitre spécial.

5. Foie sanguin. Le foie, glande nutritive.

Le foie est la glande la plus volumineuse de l'organisme; son poids représente 2 à 4 p. 100 du poids total du corps, et cela dans

toutes les espèces animales à peu près. Dans ce simple fait il faut voir un signe grossier sans doute, mais saisissant de son importance fonctionnelle.

A côté du foie biliaire (à sécrétion externe) dont le rôle digestif se

Fig. 154.

ch

Schéma du foie sanguin et du foie biliaire (d'après W. H. Porter 1). ch, ch, cellules hépatiques; -e, espace lymphatique ; - vc, ve, vaisseaux capillaires intralobulaires ; — eb, canalicules biliaires extralobulaires; — cb', point de départ des canalicules biliaires intralobulaires; cb", canalicule bordé de cellules hépatiques, communis, substance fondamentale entre le

quant librement avec les canalicules extralobulaires; canalicule biliaire et l'espace lymphatique.

trouve étudié p. 244, le foie sanguin (fig. 154) joue un rôle beaucoup plus important à cause du nombre et de la haute signification fonctionnelle de ses sécrétions internes.

On pourrait, d'un point de vue très général, ramener l'action de toutes celles-ci au maintien de la composition du milieu sanguin 2. En effet, le foie agit sur le nombre même des hématies (fonctions hématolytique et hématopoiétique); il fixe une matière minérale qui fait essentiellement partie du sang (fonction martiale); il forme un hydrate de carbone que ses cellules retiennent et emmagasinent et il forme, aux dépens de cet hydrate de carbone, le sucre du sang (fonctions glycogénique et glycémique); il forme de la graisse (fonction adipogénique); il fixe des matières albuminoïdes; et sous ces trois rapports il mérite tout à fait le nom de « laboratoire des produits alimentaires » (L. Fredericq); il forme au moins une des matières albuminoïdes du sang, la substance fibrinogène, et il forme aussi des substances anticoagulantes (fonction fibrinogénique ou coagulante

1. Médecin américain contemporain.

2. C'est de cette idée que semblent s'être inspirés A. Gilbert et P. Carnot (Les fonctions hépatiques, in-18 de 287 p., Paris, 1902) pour leur intéressante classifi cation des fonctions du foie sanguin, en distinguant l'action de cette glande : 1° vis-à-vis des éléments mêmes du sang (hématies, fibrine, ferment coagulant) (rôle sanguin); et 2° vis-à-vis des éléments étrangers amenés par le sang, princi(palement du tube digestif, les uns assimilables (sucres, graisses, albumines), rôle alimentaire), les autres non assimilables ou toxiques (corps étrangers, microbes, poisons) (rôle dépurateur).

et fonction anticoagulante); il s'y produit enfin toute une série de réactions qui, aux dépens des matières azotées toxiques auxquelles donne lieu la décomposition des protéides, engendrent des corps azotés inoffensifs, et à cette fonction uréopoiétique et aux actions analogues peut être rattachée la fonction antitoxique générale du foie. Tous ces phénomènes chimiques s'accompagnent d'une notable production de chaleur. Bref, le rôle du foie dans le métabolisme matériel est aussi étendu qu'important. Aussi a-t-on pu dire que cet organe est «< surtout, et presque uniquement, un organe chimique de transformation des matériaux du sang. Il est, pour employer une expression un peu vulgaire, le grand chimiste de l'économie ».

On pourrait aussi classer les différentes fonctions du foie en remarquant que, outre le rôle de la cellule hépatique sur les éléments figurés du sang, elles concernent successivement son action sur les hydrates de carbone, sur les graisses et enfin sur les matières protéiques et sur leurs dérivés; par cette dernière étude on est naturellement conduit, comme il a été indiqué tout à l'heure, à traiter de la fonction antitoxique du foie en général. C'est cet ordre très simple qui sera suivi ici. Cette classification, aussi bien, aboutit à un résultat analogue à celui que nous avons obtenu en partant du principe que toutes les fonctions du foie, en tant que glande à sécrétion interne, servent à renouveler ou à maintenir la composition du milieu sanguin. Pour compléter l'exposé, il ne restera qu'à montrer les rapports de la circulation du sang dans le foie avec le fonctionnement de cet organe.

Avant de passer en revue ces diverses fonctions, faisons observer que l'on aurait tort de croire qu'elles sont sans rapport avec la sécrétion externe du même organe. La formation des pigments biliaires est liée à l'action du foie sur les hématies; la formation de la taurine, c'est-à-dire d'un autre des éléments de la bile, l'acide taurocholique (voy. p. 244), aux dépens du soufre neutre qui provient de la destruction de la molécule albuminoïde, est une des phases de la sécrétion biliaire; la fonction antitoxique serait liée à la fonction glycogénique, etc. C'est que «< l'agent de toutes ces transformations, c'est la cellule hépatique; toutes ses réactions sont connexes, si étroitement unies qu'on ne peut les dissocier, de telle sorte que, par une synergie dont les êtres vivants nous donnent si souvent l'étonnant exemple, la fonction antitoxique est en même temps une accumulation de réserves nutritives, une source de chaleur et une sécrétion digestive 2». On n'en est pas moins obligé,

1. Ch. Richet, Dictionn. de physiol., article Foie, p. 634. 2. Ch. Richet, Dictionn. de physiol., article Foie, p. 635.

pour les besoins de l'exposition, d'étudier les différentes fonctions de la cellule hépatique suivant un ordre déterminé.

1o Fonctions hématolytique et hématopoiétique du foie.

Cette question a été traitée page 320, à propos de l'hématopoièse.

2o Fixation de fer par le foie. Fonction martiale.

Trois ordres de faits démontrent d'abord la propriété qu'a le foie de fixer les sels de fer.

Les premiers ont trait à l'existence de réserves de fer dans le foie de l'embryon ; il en a été parlé p. 133 et p. 320-322; des réserves analogues se constituent dans le foie de la mère pendant la grossesse. D'autre part, à la suite des injections intraveineuses ou de l'ingestion de sels de fer, le fer s'accumule dans le foie où on retrouve 60 p. 100 en moyenne et même plus de la quantité injectée. Ce fer, une fois fixé, ne passe ensuite dans le sang que très lentement et s'élimine par l'intestin. Enfin, dans divers cas pathologiques, le paludisme, le diabète bronzé, etc., on trouve dans le foie une grande quantité de pigment ferrugineux, identique à celui que l'on a trouvé dans la rate (voy. p. 319) dans des cas analogues.

Tout ce fer hépatique, quelle qu'en soit l'origine, existe soit sous forme d'hydrate ferrique, soit sous forme de combinaisons organiques, albuminates, nucléo-albumines, etc.

Mais de nouveaux faits prouvent que cette propriété de fixation du fer est en partie indépendante de la rénovation sanguine et lui donnent par conséquent plus d'extension.

Chez les Mollusques et les Crustacés le sang, en général, ne contient pas de fer (il est remplacé souvent par le cuivre [voy. p. 307]), et cependant le foie en contient beaucoup et cette teneur du tissu hépatique en fer est indépendante des conditions extérieures; le métal s'élimine par la sécrétion biliaire ou sert à la constitution de la coquille (chez l'escargot) ou à la constitution des œufs, et sa réserve se reconstitue par l'alimentation. Aussi cette relation générale du foie avec le fer peut-elle être érigée en fonction spéciale, la fonction martiale (A. Dastre, 1897-98).

Quelle serait la signification de ce fer indépendant des transformations hématiques? Dastre a émis l'hypothèse que ce métal, en sa qualité d'agent oxydant, favoriserait les combustions organiques qui s'effectuent dans le foie.

3o Fixation et formation d'hydrates de carbone par le foie. Fonction glycogénique.

La principale réserve d'hydrocarbonés de l'organisme se trouve dans le foie. En découvrant dans cet organe une matière analogue à l'amidon des plantes et en montrant que les animaux comme les végétaux peuvent former du sucre, Claude Bernard établit un fait de la plus haute portée, tant au point de vue de la médecine que de la physiologie générale.

On savait (Tiedemann et Gmelin, 1826) que le sang contient du sucre. D'où provient ce sucre?

A. Le foie, organe formateur de glycose. Le sucre du sang provient du foie. Voici par quelle série de brillantes expériences (1848-1855) Claude Bernard le démontra, démonstration qui, à l'époque, suscita un étonnement et un intérêt extraordinaires ; c'était là le premier exemple d'une réaction synthétique dans l'organisme des animaux 2.

1o Le sang qui sort du foie par les veines sus-hépatiques contient beaucoup plus de sucre que le sang de la veine porte, sauf après un repas très abondant en hydrocarbonés, auquel cas le sang porte est plus riche ; le sang sus-hépatique contient du sucre, alors même qu'on n'en trouve point dans le sang porte; il en contient par exemple chez un animal à jeun; il en contient même quand les animaux d'expérience reçoivent une nourriture débarrassée de sucre.

2o Le foie, quelle que soit l'alimentation, contient une quantité de sucre relativement considérable 3; les autres organes n'en contiennent pas. Mais cette teneur du foie en sucre varie suivant le moment où l'on examine l'organe; celui-ci, au moment de la mort, contient beaucoup moins de sucre que quand on l'examine le lendemain. C'est que, comme la mort met fin à la circulation du sang, le sucre qui continue à se former dans le foie ne peut plus en être enlevé; il s'y accumule donc. Si, tout de suite après qu'on a sacrifié un animal, on fait passer par la veine porte, à travers le foie, un courant d'eau qui ressort par les veines sus-hépatiques (opération du lavage du foie), on entraîne, avec cette eau, tout le sucre qui se trouvait dans l'organe; au bout de quarante minutes de ce lavage on constate que l'eau ne ramène plus de sucre; mais le foie, abandonné à lui-même pendant vingt-quatre heures, donne, si on le fait bouillir avec de l'eau, une liqueur

1. Fr. Tiedemann (1781-1861), physiologiste allemand, ancien professeur à l'Université de Heidelberg (voy. p. 251, note 2).

2. Il est curieux de remarquer que la sécrétion du sucre de lait, chez les femelles de Mammifères, n'ait pas suffi à attirer l'attention dans ce sens, avant les recherches de Cl. Bernard.

3. On trouve en général 2 à 4 p. 1000 de glycose dans le foie, alors que le sang n'en contient que 1 à 1,5 p. 1000.