terminant en pointe très fine. A la jonction de la tète et de la queue est une masse de protoplasma dite segment intermédiaire. L'étude de la transformation de la cellule spermatoblastique en spermatozoïde montre que la tête du spermatozoïde représente le noyau de la cellule, que le segment intermédiaire est le reste du corps protoplasmique de la cellule · et, enfin, que la queue est un long cil vibratile ou, plus exactement, un pinceau de cils vibratiles accolés et fusionnés. Le spermatozoïde est une cellule vibratile devenue libre et transformée de manière à aller porter et faire pénétrer son noyau dans l'élément femelle, ou ovule. C'est en effet ce noyau spermatique (noyau mâle, pronucléus mâle) qui joue le rôle essentiel dans la fécondation.

En cette qualité de cellules vibratiles modifiées, les spermatozoïdes sont caractérisés par leurs mouvements. Ces mouvements sont surtout visibles dans le sperme éjaculé, c'est-à-dire qui a été mêlé aux produits de la sécrétion des diverses glandes que nous étudierons bientôt. Les mouvements se font toujours dans la direction de la tête; ils reçoivent leur impulsion de la queue. On peut dire que les spermatozoïdes nagent dans le liquide spermatique à peu près comme une anguille dans l'eau. Leurs mouvements sont relativement assez rapides; on constate au microscope qu'un spermatozoïde placé dans un milieu convenable parcourt en une seconde une distance égale à sa propre longueur, c'est-à-dire qu'en une minute il parcourra environ 3 millimètres. Quand un spermatozoïde rencontre sur son chemin des cellules épithéliales ou de petits cristaux nageant dans la préparation, il les heurte vivement et les écarte; il peut ainsi déplacer des cristaux dix fois plus gros que lui. Dans le sperme d'un animal qui a succombé à une mort violente, on trouve les spermatozoïdes doués de mouvements pendant assez longtemps, ce qui se rapporte à ce fait général qu'après la mort de l'individu (cessation des mouvements cardiaques et respiratoires), quoique les grandes fonctions dont l'association forme la vie du tout organique soient éteintes, les éléments anatomiques n'en conservent pas moins, pendant un temps variable, leurs propriétés physiologiques, leur vie ; c'est ainsi que les cils des épithéliums vibratiles continuent à se mouvoir encore un certain temps sur le cadavre. Pour les spermatozoïdes, cette persistance de vitalité est relativement longue : on en a trouvé encore capables de mouvements, dans le canal déférent d'un taureau, six jours après que cet animal avait été sacrifié. Sortis des voies génitales mâles et reçus dans les liquides alcalins des organes génitaux femelles, les spermatozoïdes conservent très longtemps leur vitalité dans ce dernier milieu qui paraît spécialement apte à exciter leur motilité.

Diverses conditions modifient de différentes manières la motilité, c'est-àdire la vitalité des spermatozoïdes. Le refroidissement et le maintien pendant un certain temps à une température inférieure à 30° les immobilisent; la chaleur, au contraire, excite leur motilité, de même qu'elle porte au plus haut degré la contractilité de l'élément musculaire et l'excitabilité de l'élément nerveux; mais, comme pour ces divers éléments anatomiques, si la chaleur produit son maximum d'effet excitant vers 40°, au delà de cette température elle produit une action mortelle sur le spermatozoïde, comme

sur le muscle dont elle coagule la substance contractile. L'action comparée des liquides alcalins ou acides n'est pas moins remarquable. Les solutions acides tuent brusquement le spermatozoïde dont les mouvements s'arrêtent, en même temps que sa queue se replie et s'enroule par son extrémite terminale le long de sa portion initiale, à peu près comme la corde d'un fouet enroulée autour du manche. Les solutions alcalines faibles jouissent, au contraire, de la propriété d'exciter et de réveiller au plus haut degré les mouvements des spermatozoïdes; on peut même constater que, lorsque sur le porte-objet du microscope des spermatozoïdes ont perdu leurs mouvements par l'action d'un liquide très faiblement acide, si cette action a été de courte durée, on peut réveiller les mouvements par l'addition d'un liquide alcalin.

La matière constitutive essentielle des spermatozoïdes est une protamine (voy. p. 32) qui s'y trouve combinée avec un acide nucléinique. Cette protamine est différente suivant les espèces, d'après les recherches de Kossel sur le sperme de divers Poissons. On a extrait aussi de la tête des spermatozoïdes une combinaison organique de fer.

Ce sont les spermatozoïdes qui caractérisent le sperme. Celui-ci est fécondant tant que ceux-là se meuvent.

On ne peut évidemment évaluer la quantité de sperme formée chez l'homme. D'après quelques recherches, la quantité par éjaculation varierait de 8 à 12 grammes.

Le sperme est le produit de la sécrétion de plusieurs glandes. Les testicules fournissent surtout les spermatozoïdes. Et ce sont les glandes génitales accessoires, glandes vésiculaires, improprement appelées vésicules séminales, prostute, glandes de Cooper, glandes de Littre, qui fournissent le liquide complexe, véhicule de ces éléments.

Le sperme humain est un liquide épais, filant, blanchâtre, d'une odeur particulière, d'une saveur salée, d'une densité de 1020 à 1040, à réaction neutre ou légèrement alcaline. Comme éléments figurés, on y trouve, outre les spermatozoïdes, des granulations nombreuses et même des cristaux qui seraient formés d'une combinaison de phosphate de chaux et de phosphate de spermine. En dehors de ces éléments, sa composition moyenne est de 90 p. 100 d'eau et de 10 p. 100 de matières solides, dont 7 p. 100 de matières organiques et 1 p. 100 de sels minéraux.

Les matières organiques comprennent des substances albuminoïdes (environ 2 p. 100), des nucléines (0,2 p. 100), des histones, de la lécithine, de la cholestérine, de la spermine C1oH20Az1, base liquide à odeur spermatique, à laquelle on a attribué, sans que les preuves données aient emporté la conviction générale, une action excitante sur le système nerveux. Les matières minérales consistent surtout en phosphore, chaux et chlorure de sodium avec un peu de chlorure de potassium et un peu de fer; la quantité de chaux est telle (plus de 20 p. 100 de la quantité totale des cendres) que l'on doit admettre que, durant la vie sexuelle de l'homme, il y a par chaque éjaculation une perte non négligeable de ce corps.

La part n'est aucunement faite, dans le sperme, de ce qui revient à chacune des glandes génitales annexes, glandes vésiculaires (vésicules séminales), prostate, glandes de Cooper (ou de Méry)', glandes de Littre. Il y a cependant des espèces animales chez lesquelles on a pu déterminer le rôle de quelques-unes de ces glandes.

20 Sécrétion des vésicules séminales (glandes vésiculaires) et de la prostate.

Le rôle de réservoir du sperme longtemps assigné aux vésicules séminales n'est pas exact; normalement on n'y trouve pas de sper

Fig. 162.- Vésicules séminales du cobaye (d'après A. Hénocque 3). VS, vésicules séminales; - V, vessie; - TT, testicules; E, épi didyme; Cd, canal déférent; M, muscle testis; G, glande périanale. - La figure dessinée par Hénocque représente les organes génitaux d'un cobaye âgé de plus de huit mois, en grandeur à peu près naturelle. La figure ci-dessus a été réduite d'un peu plus d'un tiers. Les vésicules séminales sont à peine moyennement remplies. Elles sont souvent très distendues par leur contenu.

matozoïdes. Et, d'autre part, la muqueuse de ces organes contient de véritables glandes, dont l'étude histologique a d'ailleurs été faite et dont le produit de sécrétion consti

tue en partie le sperme.

Le contenu des vésicules présente des concrétions, les unes calcaires, les autres de nature organique (azotées); ces der

nières se présentent sous l'aspect de petits grains, de volume variable, de consistance

cireuse, se brisant en éclats par la pression et formées d'une masse homogène; ce sont les sympexions de Ch. Robin. L'acide acétique les gonfle, les rend transparentes et les dissout.

1. Guill. Cooper (1666-1709), chirurgien anglais; c'est en 1702 qu'il a publié le mémoire sur les glandes qui portent son nom. Ne pas le confondre avec

Astley Cooper (1768-1841), autre chirurgien et anatomiste anglais.

J. Méry (1645-1722), chirurgien et anatomiste français.

2. A. Littre (1658-1726), anatomiste français.

3. A. Hénocque (1840-1902, médecin et physiologiste français. 4. De jur, concrétion.

Chez les Rongeurs, où ces glandes sont volumineuses et facilement accessibles (voy. fig. 162), le produit de la sécrétion a été mieux étudié. Chez le Cobaye par exemple, il se présente sous la forme d'une masse semi-liquide, claire, transparente, ressemblant à une colle ou à un empois grumeleux, de réaction neutre. Il contient des matières protéiques, environ 30 p. 100, parmi lesquelles une globuline et peut-être une histone, et très peu de matières minérales.

D'autre part, de la prostate du même animal on retire aisément quelques gouttes d'un liquide clair, limpide, de réaction neutre, tout à fait fluide 1.

Or, une gouttelette de ce dernier liquide, mélangée à une assez grosse portion du contenu vésiculaire, en détermine instantanément la coagulation; le coagulum devient blanc cireux, analogue à de la bougie, et plus tard de la surface on voit sourdre quelques gouttelettes, sorte de sérum extrait de ce caillot. Cette coagulation est due à l'action d'un ferment soluble contenu dans le liquide prostatique, la vésiculase de L. Camus et E. Gley (1896), qui perd tout son pouvoir par le chauffage à 70o.

Ce phénomène n'est que la reproduction, in vitro, de ce qui se passe lors de l'éjaculation normale chez le Cobaye. En effet, le sperme de cet animal se coagule très rapidement à l'air ou dans le vagin de la femelle, formant ce que les zoologistes avaient appelé, sans pouvoir l'expliquer, le bouchon vaginal. Par les faits exposés ci-dessus on voit que la formation de ce bouchon résulte de la coagulation du contenu vésiculaire, englobant les spermatozoïdes. Par ce mécanisme la rétention du sperme dans le vagin est assurée.

Le bouchon vaginal s'observe chez beaucoup d'autres Rongeurs, chez la Gerboise, le Rat, la Souris, le Myopotame, etc. Dans le contenu vésiculaire d'autres animaux, comme les Insectivores (le Hérisson par exemple), il se produit, sous l'influence du ferment de la prostate de ces animaux, un phénomène quelque peu différent, mais du même ordre, une sorte de caséification ou de prise en colle. Et l'on peut se demander si chez l'homme il ne survient pas quelque chose d'analogue après l'éjaculation, une sorte de prise en gelée du sperme. En tout cas, Spallanzani a jadis constaté l'agglutination du contenu des vésicules séminales de l'homme.

Par là le rôle des glandes génitales dites accessoires apparaît comme étant fort important, puisque ces organes, en vertu de l'action réciproque de leurs produits de sécrétion qui aboutit à assurer la fécondation, contribuent efficacement à la fonction de reproduction. Et ce qui prouve bien ce rôle, c'est que l'extirpation de la prostate ou des vésicules séminales chez les Rongeurs (rat, cobaye) diminue considérablement ou supprime, suivant qu'elle est ou non complète, le pouvoir reproducteur.

L'excrétion du contenu des glandes vésiculaires est sous la dépendance du système nerveux.

1. Chez beaucoup d'autres animaux, la prostate sécrète un liquide visqueux.

L'excitation d'un filet sympathique, qui se détache d'un petit ganglion situé sur la veine cave inférieure au niveau des veines rénales, et descend tout droit dans le mésocôlon parallèlement à la colonne vertébrale, vers les vésicules, provoque une contraction énergique des vésicules (Ch. Rémy1, 1885); cette contraction est suivie de l'émission- dans les canaux déférents et dans l'urètre d'une portion du contenu des glandes et aussi de l'émission d'un peu de liquide prostatique, puisque le liquide excrété se coagule de la façon indiquée plus haut. Il n'y a pas érection concomitante. On a appelé à tort ce nerf éjaculateur; la sécrétion constatée n'est pas spermatique, mais vésiculaire; il s'agit en réalité d'un nerf excréteur des vésicules séminales, que l'on pourrait appeler le nerf vésiculaire.

Quant à la prostate, elle reçoit ses filets sécréteurs, par les nerfs hypogastriques, de la branche descendante du ganglion mésentérique inférieur (Mislavsky et Bormann, 1898), et ses filets vaso-dilatateurs des nerfs érecteurs et à la fois de la branche descendante du ganglion mésentérique inférieur (d'après les expériences d'un élève de Fredericq, L. Weekers, sur le chien, 1905); la vaso-dilatation pénienne (érection) s'accompagne en effet de la vaso-dilatation prostatique.

3o Sécrétion des glandes de Cooper et des glandes de Littre.

Les glandes de Cooper sont de petites glandes, placées au milieu des muscles striés et lisses du périnée (aponévrose moyenne), derrière la saillie du bulbe urétral (fig. 161, p. 695), et dont le canal excréteur vient s'ouvrir dans le canal de l'urètre, vers la jonction du bulbe avec la portion spongieuse proprement dite.

Le produit de ces glandes, exprimé par les contractions des muscles du périnée au moment de l'érection, vient remplir le canal de l'urètre et dilue le sperme. Quand une forte érection n'est pas suivie d'éjaculation, on voit, au moment où l'érection cesse et où le canal revient à ses dimensions primitives, s'écouler par son ouverture antérieure (méat urinaire) un liquide clair et muqueux qui n'est autre chose que le produit des glandes de Cooper et de quelques autres glandes.

Ces autres produits de sécrétion, déversés dans le canal, et s'y mêlant au sperme et le diluant, sont les produits des glandes prostatiques et des glandes de Littre.

Ces dernières sont de très petites glandes en grappe, disséminées dans la muqueuse de la portion spongieuse de l'urètre. Le produit de leur sécrétion, impossible à isoler, paraît analogue à celui des glandes de Cooper.

1. Histologiste français contemporain.

Antérieurement, Loeb (de Giessen

avait montré, en 1866, que l'excitation du ganglion mésentérique inférieur provoque des mouvements des vésicules séminales et des canaux déférents.