C'est sur le trajet de l'ovaire à la trompe, ou mieux encore au niveau du pavillon de la trompe, que se produit la rencontre des spermatozoïdes avec l'ovule, la fécondation, comme le prouvent les grossesses péritonéales et tubaires.

Quant au phénomène même de la fécondation, il résulte de la pénétration du spermatozoïde dans l'épaisseur même de l'ovule, comme l'ont établi les anciennes expériences de Spallanzani, qui sont à la base de toutes nos connaissances sur la question.

Les expériences de Spallanzani sont aussi simples que démonstratives (1787).

1. Ayant pris deux cupules en forme de verres de montre, il plaça dans l'une du sperme de grenouille et dans l'autre des oeufs de grenouille fraîchement pondus; l'albumine qui entoure ces œufs les rendait adhérents à la cupule, de sorte qu'il put renverser celle-ci et la superposer dans cette position à celle qui renfermait le sperme. Or, dans ces conditions, quoiqu'il laissât longtemps les éléments ainsi voisins, mais non en contact, la fécondation n'avait pas lieu. Mais si, prenant ensuite un peu de sperme et quelques-uns de ces œufs, il les mélangeait dans un autre récipient, il voyait la fécondation s'opérer, c'est-à-dire que les œufs se développaient ultérieurement (segmentation et apparition de la gouttière médullaire, etc.).

2. I recouvrait des grenouilles måles avec des espèces de caleçons en taffetas ciré; puis l'accouplement avec des femelles avait lieu; mais les œufs restaient stériles, aucun n'ayant pu recevoir de sperme.

3. Une autre expérience de Spallanzani, non moins démonstrative que les précédentes, et qui a été bien souvent répétée depuis lors, notamment par Prevost et Dumas, consiste à filtrer du sperme au-dessus d'un vase renfermant des ovules. La partie liquide du sperme traversant seule le filtre à l'exclusion des spermatozoïdes, la fécondation ne se produit pas; plus le filtre est épais, moins il y a d'ovules fécondés (avec un filtre mince, le microscope montre qu'il passe quelques spermatozoïdes).

Ces faits démontrent surabondamment que le contact direct de l'élément mâle avec l'élément femelle est absolument nécessaire pour que ce dernier soit fécondé.

1o Phénomènes morphologiques de la fécondation.

C'est ici que doit commencer l'étude des véritables phénomènes morphologiques de la fécondation, pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, ses modifications dans cet œuf, les résultats de la fusion des deux éléments. On les trouve décrits dans tous les traités d'histologie auxquels nous renvoyons.

Des très nombreuses observations faites la conclusion est formelle, d'un haut intérêt biologique. « Chez beaucoup d'Unicellulaires l'amphimixie' consiste dans l'union de cellules sexuelles morphologiquement équivalentes qui se fusionnent, protoplasma à protoplasma et noyau à noyau. Chez les Métazoaires plus élevés dans la série, cette homologie morphologique disparaît peu à peu et, chez les Métazoaires supérieurs, le dimorphisme sexuel est complet : les cellules qui se conjuguent sont profondément différentes de formes; la cellule sexuelle issue de l'organisme femelle, ou auf, et la cellule issue de l'organisme mâle ou spermatozoïde paraissent a priori si dissemblables qu'il semble qu'on ait le droit de leur soupçonner une valeur différente dans la fécondation. Il est de fait que l'œuf mûr se caractérise par la masse considérable de son cytoplasma, par l'accumulation d'un matériel vitellin abondant, par l'absence de corpuscule central ou ovocentre. Le zoosperme, au contraire, se différencie par l'exiguïté de sa taille, sa mobilité extrême, la condensation de sa chromatine, l'absence presque totale de cytoplasme et la présence d'un corpuscule central ou spermocentre, situé en général en arrière de son extrémité céphalique. Mais l'œuf mûr et le zoosperme possèdent chacun une quantité de chromatine rigoureusement égale, déterminée par le mécanisme précis de la maturation et réduite à la moitié de ce que renferme une cellule somatique de l'espèce considérée. Les noyaux sexuels seuls sont donc équivalents. L'union de la chromatine du noyau spermatique et de la chromatine du noyau ovulaire est ún fait presque absolument constant et général dans la fécondation; on le constate dans toute la série phylogénétique, et il représente par conséquent une loi biogénique fondamentale. On est donc en droit de conclure que la chromatine représente « la substance propre de la fécondation »> (0. Hertwig 2). On peut ajouter qu'elle représente la base physique des propriétés héréditaires qui ne peuvent être accordées ni au cytoplasme, propriété presque exclusive de l'élément femelle, ni au corpuscule central, propriété exclusive de l'élément mâle. Ces faits nous autorisent donc à admettre que les qualités héritées également par le produit de l'œuf fécondé sont supportées en quantité égale par les noyaux des cellules sexuelles mûres 3. » Ainsi, morphologiquement, la fécondation consiste en la fusion de deux cellules reproductrices et en l'échange de leurs substances nucléaires.

1. On désigne souvent sous ce nom la copulation de deux cellules sexuelles mâle et femelle, et l'union de leurs substances nucléaires.

2. Anatomiste et embryologiste allemand contemporain, professeur à l'Université de Berlin.

3. A. Prenant, P. Bouin et L. Maillard, Traité d'histologie, t. I, p. 911-914, Paris, 1904.

2o Phénomènes physiologiques de la fécondation.

Cette étude comprend essentiellement la détermination de l'affinité sexuelle et celle de l'embryogenèse.

1. Les cellules mâles et femelles d'une même espèce animale exercent les unes sur les autres une véritable attraction.

Les spermatozoïdes se dirigent vers l'œuf et parcourent souvent, pour l'atteindre, de grandes distances. Il en est un qui réussit à devancer les autres et qui arrive premier au but. Le voici au voisinage du vitellus (fig. 163, en A). Aussitôt qu'il en approche, la couche superficielle du protoplasma ovulaire se sou

lève en forme de cône plus ou moins effilé et va à la rencontre du spermatozoïde, s'allongeant jusqu'à ce qu'elle l'ait atteint.

Spermatozoïdes arrivés dans la mem

Dès qu'il y a contact (fig. 163,
en B) le cône d'attraction, ainsi
qu'on l'a nommé, cesse de
s'étirer et commence, au con-
traire, à rentrer dans le vitel-
lus. Ce mouvement de retrait,
succédant au mouvement d'ex-
tension du cône d'attraction,
est-il dû à une rétraction ac-
tive de ce cône ou à l'énergie
propre du spermatozoïde, c'est
ce qu'on ignore, mais toujours
est-il qu'à un moment donné cône et spermatozoïde finissent par se trouver
englobés dans la masse vitelline. La tête seule du spermatozoïde pénètre
dans le vitellus; la queue reste embourbée dans la couche mucilagineuse
périphérique; c'est, en effet, un organe de locomotion devenu désormais
inutile.

Fig. 163.
brane mucilagineuse (œuf d'Asterias glacialis).
En A, formation du cône d'attraction; - en B, ren-
contre de ce cône avec le spermatozoïde.

Cette attraction ou affinité sexuelle ne se manifeste que quand les cellules sont aptes à être fécondées, c'est-à-dire quand elles sont mûres.

Elle ne se manifeste, d'autre part, qu'entre éléments de même espèce ou d'espèces très voisines. Dans ce dernier cas, il y a croisement ou hybridalion. Chez les plantes le croisement réussit fréquemment. On l'observe aussi entre animaux qui ne sont pas trop dissemblables, entre serin et moineau, par exemple, âne et cheval, chien et renard 1, etc. Cependant l'affinité sexuelle n'est pas toujours en rapport avec les affinités morphologiques; c'est ainsi que les œufs de Rana esculenta sont fécondables par le sperme de Rana fusca, tandis que le croisement inverse est stérile; et il y a d'autres exemples de ce fait.

1. Les produits de ces croisements sont souvent inaptes à la reproduction. On sait que c'est toujours le cas, par exemple, du mulet.

Quelle est la cause de l'affinité sexuelle? Ce serait la question fondamentale à résoudre. Il se pourrait que cette cause dût être cherchée dans des phénomènes de chimiotropisme; quelques faits probants à cet égard ont été cités p. 124. Il faut reconnaitre cependant que les explications proposées sont encore hypothétiques.

2. Une fois la copulation des cellules sexuelles effectuée, le développement du nouvel être ou embryogenèse va commencer.

L'amphimixie est-elle indispensable à l'embryogenèse? Les nombreux faits de parthénogenèse 1 ou développement d'œufs non fécondés (œufs vierges), observés chez les Insectes surtout et chez divers Crustacés, suffisent à montrer l'indépendance des deux processus. D'autres faits corrobent cette donnée, ce sont ceux de parthenogenèse expérimentale ou artificielle et ceux de mérogonie.

Les premiers consistent en le développement d'œufs de divers Annelides et d'Oursins sous l'action de solutions salines déterminées (sels de potassium, de magnésium, etc.); dans ces conditions la segmentation de l'œuf et la formation d'une larve ont été obtenues, mais le développement s'est arrêté à ce stade. Ces expériences célèbres de J. Loeb ont été vérifiées et étendues; et l'on a obtenu la segmentation d'œufs vierges et mûrs par l'action de beaucoup d'autres excitants chimiques que les sels métalliques, par le sucre, par la strychnine, par l'acide carbonique en solution saturée, etc., et, d'autre part, sous l'influence d'irritations mécaniques ou physiques, l'agitation, l'élévation ou l'abaissement brusques de température, la déshydratation. Quant aux faits de mérogonie, ils forment comme la contre-partie des précédents : des fragments d'oeufs murs de Mollusques, d'Annélides, dépourvus de noyau, peuvent être fécondés par un spermatozoïde, se segmenter alors et donner des larves identiques aux larves normales, quoique beaucoup plus petites.

Ainsi l'excitation nécessaire à l'ontogenèse paraît être indépendante de l'amphimixie et, d'autre part, peut être provoquée par des agents irritants tout autres que le spermatozoïde. Comme ces agents sont principalement des substances, chlorure de potassium ou de magnésium, sucre, etc., qui, ajoutées à l'eau de mer dans laquelle se trouvent les œufs d'Oursins, en augmentent la pression osmotique, l'idée est venue de là qu'une augmentation de la pression osmotique peut jouer le mème rôle que la fécondation. Mais on a vu aussi que la réaction de l'oeuf varie suivant la substance chimique qui la provoque et que les ions K, par exemple, ont un rôle spécifique dans le développement parthénogénétique des œufs de Chétoptère et les ions Ca un rôle également spécifique dans celui des œufs d'un autre Annélide (expériences de Loeb et de son élève H. Fischer, 19011902). Et si l'on ajoute à cela le rôle des agents mécaniques ou phy1. Du maglivog, vierge.

siques (voy. ci-dessus), on reconnaîtra que la détermination de ces faits est à coup sûr très complexe. D'autant que tous ces agents ne remplacent la fécondation que jusqu'à un certain point, puisque ni la parthénogenèse expérimentale, ni la mérogonie n'ont encore abouti à la formation d'un individu normal.

Il reste donc toujours que le stimulant vrai de l'ontogenèse complète est le spermatozoïde. Mais, malgré le haut intérêt des expériences de Loeb et de ses imitateurs, la nature de ce stimulus nous échappe encore. Telle est cependant la question fondamentale à résoudre par quel mécanisme le spermatozoïde détermine-t-il le développement de l'œuf?

La fécondation ne s'entend pas seulement de l'union des deux éléments mâle et femelle, mais aussi des conditions dans lesquelles peut se réaliser cette union. L'importance de ces conditions est d'ailleurs telle chez les animaux supérieurs qu'une défectuosité quelconque dans leur application, diverses malformations par exemple des organes copulateurs, met obstacle à la fécondation.

Chez les animaux à fécondation intérieure, c'est-à-dire chez lesquels la fécondation n'a plus lieu après la ponte des œufs, comme chez les Poissons et les Batraciens, mais dans l'intérieur du corps de la femelle, les organes génitaux sont disposés de telle sorte que la partie terminale de l'appareil måle peut pénétrer plus ou moins profondément dans l'appareil femelle. Et la partie terminale de celui-ci, spécialement adaptée à la réception de l'organe måle, constitue un canal vestibulaire, le vagin. Ainsi, le rapprochement de deux individus de sexe différent s'étant effectué, le transport des éléments måles jusque dans les voies génitales femelles, où ces éléments rencontrent un ovule, peut avoir lieu.

De cette adaptation réciproque des organes actifs (males) et passifs (femelles) de la copulation résulte aussi la mise en jeu d'un autre facteur de la reproduction. Chez le mâle, le fonctionnement des organes érectiles est la condition nécessaire de l'accouplement; mais, chez la femelle, le fonctionnement des organes érectiles correspondants, clitoris et bulbe du vagin, ne joue aucunement ce rôle; d'ailleurs l'émission du sperme et par suite la fécondation sont quelquefois possibles indépendamment de l'érection. Mais l'importance des organes érectiles, dans les deux sexes, tient aussi à ce qu'ils sont en même temps des organes excitateurs (Kobelt1),

1. G.-L. Kobelt (1804-1857), anatomiste allemand, a laissé un travail classique sur les organes érectiles.

GLEY. Physiologie.

45