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bulbe du vagin, dont chaque moitié est recouverte par un muscle, le constricteur de la vulve, comprimé par les contractions, souvent rythmiques de ces muscles, tend à rétrécir l'orifice vulvaire et donc à embrasser étroitement le pénis. Quand se réalise cette exacte adaptation des organes érectiles de l'homme et de la femme, alors naissent aussi chez cette dernière les sensations voluptueuses. Ces sensations cependant n'accompagnent pas nécessairement le coït chez la femme et du reste ne sont pas nécessaires à la fécondation, ce que prouvent les observations de femmes fécondées pendant le sommeil chloroformique ou durant l'ivresse et celles de fécondations artificielles, c'est-à-dire de fécondations produites par la simple introduction du sperme jusque dans la cavité utérine au moyen d'une seringue.

Les nerfs qui commandent à l'érection de ces organes sont, comme les nerfs érecteurs du mâle, des vaso-dilatateurs qui se trouvent dans les trois premiers nerfs sacrés (expériences sur la chienne). L'excitation du bout périphérique de l'un de ces nerfs provoque aussi la turgescence des parois vaginales et la dilatation des artères utérines.

A l'entrée du vagin et de chaque côté s'ouvre le canal excréteur des deux glandes de Bartholin 1, glandes analogues aux glandes de Cooper. Leur produit paraît destiné à lubrifier l'entrée du vagin et par conséquent à faciliter l'intromission du pénis. C'est une sécrétion qui précède le coït.

De même que les phénomènes érectiles que nous venons de décrire rappellent l'érection de l'organe mâle, de même il se produit aussi chez la femme un acte analogue à l'éjaculation et qui, comme celleci, est le phénomène terminal de la copulation; le col de l'utérus contient en effet des glandes en grappe, qui sécrètent un liquide clair, visqueux, albumineux, que l'on a comparé au liquide prostatique et qui sort du col d'une façon intermittente. C'est cette hypersécrétion qui constituerait l'éjaculation de la femme.

B. Utérus. La physiologie de l'utérus se divise naturellement en deux parties, physiologie de la muqueuse, physiologie de la couche musculaire, du muscle creux que forme cet organe. Nous avons déjà étudié un des actes fonctionnels qui se passent dans la muqueuse, la menstruation (voy. p. 692); quant à l'autre, le développement de l'œuf fécondé au sein de cette muqueuse, il appartient et à l'embryologie et à l'obstétrique. Nous n'avons donc à considérer ici que le muscle utérin.

1. Thomas Bartholin, célèbre anatomiste, né à Copenhague en 616, mort en 1680

En raison du peu de développement des fibres musculaires de l'utérus, à l'état de non gravidité, la contractilité de ce muscle est très faible, d'après des expériences sur la femme, la chienne, la chatte au moyen de courants faradiques. Les mêmes excitations déterminent au contraire des réactions très nettes chez la lapine; les contractions partent en général de l'extrémité abdominale de la trompe pour gagner le col utérin. — La contractilité de l'utérus gravide est beaucoup plus marquée. Les contractions sont, bien entendu, involontaires; elles sont provoquées par des excitations diverses, d'une façon réflexe; très lentes (elles durent en général plus d'une minute), elles ont un caractère rythmique, se reproduisant périodiquement, par accès, en partant du fond de l'utérus (chez la femme). Les parois extérieures, en se contractant, se rapprochent; par suite, la pression augmente à l'intérieur de l'organe. Tel est d'ailleurs l'effet de la contraction de tout muscle creux 1. Ces contractions ont pour résultat l'expulsion du fœtus. L'expulsion du placenta se fait par le même mécanisme. - La contraction utérine s'accompagne de douleur. Celle-ci dure moitié moins que la contraction qui la provoque, débute un peu après et se termine un peu avant (d'après les expériences de Polaillon 2, 1880, sur la femme enceinte, au terme de la grossesse [voy. fig. 164]). Le tracé suivant montre bien la relation qui existe entre les deux phénomènes (fig. 165).

Les nerfs moteurs du muscle utérin seraient, d'après quelques physiologistes, des filets sympathiques venus du plexus mésentérique inférieur; d'après J.-N. Langley et H.-K. Anderson (expériences sur la chatte et sur la lapine), ils seraient exclusivement fournis par les nerfs lombaires. Il est peu probable qu'il existe des nerfs dilatateurs du col, puisque celui-ci ne s'entr'ouvre pendant l'accouchement qu'au fur et à mesure qu'il cède à l'action des fibres du corps.

La moelle lombaire contient un centre pour les mouvements utérins.

Après section de la moelle dorsale à sa partie inférieure, une chienne peut entrer en rut, s'accoupler, être fécondée, mettre bas et allaiter (expérience de Fr. Goltz et A. Freusberg, 1874). L'intégrité de la moelle n'est même pas nécessaire à la fonction utérine, puisque celle-ci et tous les actes qui la précèdent (accouplement et fécondation) et qui la suivent (lactation) 'effectuèrent chez une chienne dont l'utérus avait été complè tement isolé du système nerveux central par la section de tous ses nerfs (expérience de G. Rein [de Saint-Pétersbourg], 1880); et que, d'autre part, on a vu les mouvements de l'utérus persister sans modifications, après destruction complète du segment inférieur de la moelle à partir de la dixième vertèbre dorsale.

Ainsi l'influence du système nerveux central sur les mouvements de l'utérus n'est que secondaire. A cet égard l'utérus doit être rap

1. Sur la physiologie des muscles creux, voy, une autre remarque, p. 391. 2. J. F.-B. Polaillon (1836-1902), anatomiste et chirurgien français.

proché de l'estomac et de l'intestin grêle (voy. p. 226 et 268) qui con

Fig. 164. Appareil de Polaillon pour l'inscription des contractions utérines chez la femme. B, petit ballon de caoutchoue pouvant contenir 80 centimètres cubes d'eau sans distension notable de ses parois qui sont très minces. Ce ballon, dit ballon utérin, est fixé sur un tube de caoutchouc à parois épaisses; R, robinet à trois voies;-M, manomètre à mercure qui permet de mesurer la pression intra-utérine; U, utéroscope, récipient en verre hermétiquement clos et contenant un entonnoir en rapport par le robinet à trois voies avec le ballon utérin; l'orifice évasé de l'entonnoir est fermé par une membrane de caoutchouc tendue; T, tambour à levier en communication avec U.

Le ballon B, porté dans la cavité utérine, est rempli d'eau tiède; en se distendant, il décolle les membranes; conime, ainsi rempli, il est devenu beaucoup plus large que l'orifice du col, il reste dans la cavité quand on retire la sonde conductrice. Les tubes qui font communiquer le ballon B avec le manomètre et avec l'entonnoir de l'utéroscope sont pleins d'eau ; l'utéroscope et le tube qui le relie au tambour à levier sont pleins d'air. Les mouvements de l'utérus se transmettent à la membrane de l'utéroscope rar l'intermédiaire de l'eau et à la membrane du tambour à levier par l'intermédiaire de l'air

Fig. 165.

Tracé d'une contraction utérine et douleur concomitante (Polaillon). cc', durée de la contraction;

douleur, o' point où elle finit;

- dd', durée de la douleur ; o, point où commence la a, sommet de la contraction.

servent en partie leurs fonctions après qu'on a détruit leurs connexions avec le bulbe et la moelle.

II.

LES GLANDES GÉNITALES COMME GLANDES A SÉCRÉTION

INTERNE.

La question de savoir si, en dehors de leurs fonctions sexuelles, les glandes génitales, testicules et ovaires, n'ont pas une autre fonction, date des observations de Brown-Séquard (1889) et de la théorie qu'il produisit en même temps. On n'ignorait pas que l'homme et les animaux châtrés subissent, après la castration, des troubles qui consistent en une diminution des forces musculaires et nerveuses, une tendance à l'obésité, un allongement des os, etc.; l'influence du testicule sur le développement du squelette avait été particulièrement étudiée: on savait que les eunuques ont le buste court et les bras et les jambes longs et que, chez les animaux châtrés, l'allongement des membres est aussi la règle 1. On savait aussi que la castration, chez les femelles jeunes des animaux et chez la petite fille empêche le développement de l'utérus et des trompes, celui des glandes mammaires, celui des poils en certaines régions, etc. Mais tous ces faits étaient inexpliqués. Soutenant que les extraits testiculaires ont une influence heureuse dans beaucoup d'états où l'organisme est affaibli, Brown-Séquard s'efforça par là même d'établir que le testicule joue normalement le rôle d'une glande à sécrétion interne; il attribua aussi ce rôle à l'ovaire. Quelques années plus tard, les histologistes devaient montrer qu'il existe, dans chacun de ces organes, des éléments cellulaires distincts des cellules reproductrices et constituant une véritable glande; on rencontre ces éléments dans le tissu conjonctif interstitiel de l'ovaire aussi bien que du testicule; aussi les a-t-on qualifiés simplement de cellules interstitielles. Dans les deux glandes génitales mâle et femelle, au stade embryonnaire, alors que les deux glandes sont à peu près semblables, ces cellules sont identiques.

1. Glande interstitielle du testicule 2.

Prises dans leur ensemble, les cellules interstitielles, qui se trouvent très nombreuses dans le tissu conjonctif interposé entre tous les tubes séminifères, constituent une véritable glande.

1. On doit remarquer qu'il y a là une influence sur le développement du tissu osseux inverse, au point de vue du moins des résultats, de celle que la glande thyroïde exerce sur ce même tissu (voy. p. 640 et 643).

2. P. Ancel et P. Bouin (de Nancy), aux études desquels nous devons surtout nos connaissances sur cette glande et sur ses fonctions l'appellent aussi diastématique (de Saoud, interstice).

Elles possèdent en effet tous les caractères cytologiques des éléments glandulaires, structure du noyau, présence dans le cytoplasma de nombreux produits de sécrétion, cycle sécrétoire. Elles sont, de plus, orientées le plus souvent autour des vaisseaux sanguins et lymphatiques (glande vasculaire sanguine). Elles sont, enfin, indépendantes des cellules séminales, puisque : 1o, elles fonctionnent dans le testicule jeune, alors que la glande génitale possède encore des caractères embryonnaires et, 2o, dans le testicule vieux, alors que les cellules reproductrices sont en dégénérescence ou ont disparu, ainsi que, 3o, dans les testicules ectopiques, où elles sont normalement développées et où les cellules séminales n'existent pas et, 4o, dans les testicules dont les canaux déférents ont été liés ou réséqués en partie, dans lesquels elles conservent leurs caractères et leur activité, alors que les cellules séminales dégénèrent lentement, puis disparaissent.

Quelle est la fonction de cette glande enchevêtrée dans la glande séminale, mais qui en est bien distincte, comme on vient de le voir ? Trois sortes d'expériences nous permettent de résoudre la question.

1o Quels sont les effets de la suppression de la glande séminale, la glande interstitielle étant conservée ?

Considérons les animaux cryptorchides ou ceux sur lesquels on a lié les canaux déférents de façon à détruire les éléments séminaux. La plupart des cryptorchides n'ont plus de glande sexuelle, mais la glande interstitielle est bien développée; or, ils possèdent tous les attributs de la virilité, tous les caractères sexuels du måle et l'instinct génital, ils sont seulement inféconds. D'autre part, si on réalise la sténose des voies excrétrices du sperme soit par ligature des canaux déférents, soit par injection dans l'épididyme d'une substance sclérogène (chlorure de zinc), on constate, plusieurs mois après, la dégénérescence de la glande séminale et l'intégrité de la glande interstitielle; or, les animaux ainsi traités ont conservé tous leurs caractères sexuels et leur activité génitale (expériences de P. Ancel et P. Bouin sur le lapin, 1904). Ainsi est obtenue une dissociation fonctionnelle entre la glande reproductrice et la glande interstitielle. — La même dissociation est obtenue par l'exposition des testicules aux rayons X qui détruisent la glande séminale, sans altérer l'interstitielle; on voit alors que, l'aspermatogenèse devenant définitive, le tractus génital reste cependant intact et que l'activité sexuelle persiste (expériences de A. Schönberg, 1903, sur le cobaye et le lapin, vérifiées par divers radiographes et complétées et développées par J. Bergonié et L. Tribondeau, 1904-1905, dans de nombreuses recherches méthodiques sur le rat blanc). C'est donc bien sous la dépendance de la glande interstitielle que sont les caractères sexuels et l'instinct reproducteur.

2° Quels sont les effets de la suppression de la glande interstitielle ? Quand la glande interstitielle est détruite à peu près complètement, les animaux prennent les caractères des castrats. C'est ce que l'on voit chez

1. C'est là l'insuffisance spermatique, bien distincte, comme on va le voir cidessous, de ce que Ancel et Bouin ont appelé l'insuffisance diastématique,