panique). Cet ensemble des sacs membraneux (utricule et saccule), des canaux semi-circulaires et du limaçon constitue l'oreille interne des Vertébrés supérieurs.

Disons tout de suite qu'il y a là, réunis dans l'oreille interne, deux organes distincts (voy. fig. 184); le limaçon seul est le véritable organe auditif, en rapport avec la branche auditive du nerf acoustique, la branche cochléaire; le reste, vestibule et surtout canaux semi

B, schéma des dispositions épithéliales du canal cochléaire. — MR, membrane de Reissner; - MC, membrane de Corti; - MB, membrane basilaire; — fn, fibres nerveuses; - 1, cellule de soutien ; — 2, 2, cellules auditives; — 3, pilier externe de l'organe de Corti et 4, pilier interne; 5, cellule auditive interne.

circulaires, en rapport avec la branche vestibulaire du nerf acoustique, est un organe stato-récepteur ou organe de l'équilibre. Cet organe nous fournit des sensations spéciales qui doivent être comprises parmi les sensations internes et qui seront étudiées par conséquent avec celles-ci.

En somme, l'oreille interne ou labyrinthe membraneux est un sac membraneux enfoncé dans une cavité osseuse (dans le rocher); cette cavité est remplie d'un liquide clair, la périlymphe, dans lequel flotte pour ainsi dire le sac auditif; celui-ci contient aussi un liquide aqueux, l'endolymphe. Le nerf auditif vient se terminer à la face interne du sac auditif par des

organes de formes diverses en apparence, mais qui se ramènent tous au même type, celui d'appareils susceptibles d'être ébranlés par les vibrations du liquide dans lequel ils baignent. Ce sont, au niveau des sacs membraneux (utricule et saccule), des cellules épithéliales (cellules auditives) en contact avec des cristaux de carbonate de chaux (otolithes), qui viennent frapper contre ces cellules à chaque oscillation du liquide. Ce sont, dans

es canaux semi-circulaires (ampoules de ces canaux), des cellules épithéliales munies de cils longs et raides et directement ébranlables. Au niveau du limaçon, la disposition est plus compliquée (voy. fig. 185): la branche cochléenne du nerf auditif s'étale sur la membrane spirale dans 3000 ou 4000 petits organes articulés (organes de Corti1) dont la description se lit dans les traités d'histologie, et qui, en définitive, se ramènent à une série de cellules auditives et de cellules de soutien disposées sur une membrane très mince, de nature conjonctive (membrane basilaire), formée de fibres (fibres de Nuel) dont l'élasticité a d'ailleurs été singulièrement exagérée. Puisque toute l'oreille interne provient d'une végétation profonde des téguments de la partie latérale de la tête de l'embryon, végétation qui 1. Corti (A.), histologiste italien du milieu du xixe siècle.

s'isole ensuite plus ou moins de la surface d'où elle est issue, l'organe de Corti lui-même est une production épidermique. Ajoutons que partout, au niveau des cellules acoustiques (soit de l'utricule, soit du saccule, soit de l'organe de Corti), les terminaisons nerveuses se font par de fines ramifications entourant ces cellules et ayant avec elles des rapports de pure contiguïté et non de continuité. Les cellules auditives sont donc homologues des cellules gustatives, et non des cellules olfactives. Les terminaisons nerveuses des diverses parties de l'oreille interne rentrent dans la classe des terminaisons nerveuses intra-épitheliales.

A l'oreille interne est joint, chez les animaux à vie aérienne, un appareil de perfectionnement, l'oreille moyenne ou caisse du tympan. Cette nouvelle partie, inutile chez les animaux aquatiques où les ondes sonores se transmettent facilement du liquide atmbiant au liquide labyrinthique, est nécessaire pour faciliter le passage des ondes d'un milieu gazeux dans le milieu liquide de l'organe; on sait, en effet, que le son éprouve une grande difficulté à passer de l'air dans l'eau. L'oreille moyenne est une caisse creusée dans le rocher et contenant un appareil de conduction destiné à faciliter cette transmission (fig. 186 et p. 827, fig. 187); c'est une tige osseuse plus ou moins régulière qui va de la membrane du tympan à l'oreille interne (fenêtre ovale).

La membrane du tympan est en contact direct avec l'air extérieur, quoique placée au fond d'un appareil collecteur des sons, nouvel appareil surajouté. C'est l'oreille externe, composée du pavillon de l'oreille et du conduit auditif externe.

Tel est sommairement l'appareil auditif. Sous quelles influences entre-t-il en fonctionnement et quel est le mécanisme de ce fonctionnement?

1. — Les excitations auditives et leur transmission jusqu'à l'oreille interne.

Quelles sont les excitations à la suite desquelles naissent les sensations auditives et quel est le chemin que suivent ces excitations pour aller ébranler les terminaisons nerveuses qui s'étalent à la face interne du vestibule membraneux et surtout du limaçon ? C'est donc, une fois l'excitant connu, la physiologie de l'oreille externe et de l'oreille moyenne à exposer en premier lieu.

La partie essentielle de l'organe de l'audition, comme le montre l'étude du développement et comme le prouve aussi l'anatomie comparée, c'est l'appareil de réception, l'oreille interne. L'appareil de transmission, oreille externe et oreille moyenne, est un appareil surajouté; son développement, lié à celui de la face, est en effet indépendant de celui de la vésicule auditive; d'autre part, il n'existe pas chez tous les animaux.

1° Vibrations sonores.

Les mouvements vibratoires qui se produisent et se propagent dans les corps solides, liquides et gazeux, engendrent les sons, c'est-à-dire les impressions particulières causées par ces vibrations sur l'organe de l'ouïe. Les vibrations sonores ont été très bien étudiées physiquement.

On distingue les sons et les bruits; les premiers correspondent à des vibrations régulièrement périodiques; les seconds à des mouvements de l'air, irrégulièrement périodiques.

On se rappelle les qualités fondamentales des sons : l'intensité, la hauteur et le timbre. L'intensité dépend de l'amplitude du mouvement vibratoire. Nous l'apprécions par rapport à d'autres sons et déclarons que tel son est fort ou faible. La délicatesse de cette appréciation constitue l'acuité auditive. Pour mesurer exactement celle-ci, il faudrait de bons acoumètres; on n'en possède pas encore. La hauteur dépend du nombre des vibrations de l'air par seconde au voisinage de l'oreille. Un son est d'autant plus aigu que le nombre de vibrations par seconde est plus élevé, et d'autant plus grave que ce nombre est plus petit. La limite de l'audition pour les sons graves est de 33 par seconde et pour les sons aigus de 30000. Mais en général notre sensibilité auditive se joue entre des sons de 41 et de 4800 vibrations par seconde. On dit que deux sons de même hauteur sont à l'unisson. — Ordinairement un son n'est pas causé par un unique mouvement de l'air régulièrement périodique, mais bien par plusieurs tons qui résonnent simultanément; le plus grave est le ton fondamental; à côté il y a des tons supérieurs ou harmoniques. Ce sont ces harmoniques qui constituent le timbre (Helmholtz)1. Le nombre et la valeur des harmoniques varient suivant la source sonore; ainsi le tambour est un instrument très pauvre en notes secondaires, et le violon très riche en ces notes. Une oreille exercée arrive à percevoir les divers sons qui composent un son complexe. La sensation de bruit se rattache au timbre des sons musicaux, car elle résulte de plusieurs sons musicaux irrégulièrement mélangés.

Ajoutons encore, pour caractériser les sons, que deux sons produisent un effet d'autant plus agréable à l'oreille que le rapport des nombres de leurs vibrations est plus simple. La constitution d'une échelle de sons agréable, c'est une gamme.

Les vibrations sonores, avec tous leurs caractères, se transmettent dans tous les milieux, mais avec une vitesse différente; dans l'air celle-ci est de 340 mètres par seconde, dans l'eau de 1200 et dans les solides de 2000. Ce dernier fait donne la raison de l'audition par les parois du crâne.

Les vibrations sonores, en agissant sur l'appareil nerveux étalé dans l'oreille interne, donnent lieu aux sensations auditives. Celles-ci ont bien pour condition première l'excitation des terminaisons acous

1. H. L. F. von Helmholtz (1821-1894), célèbre physiologiste allemand et l'un des plus éminents physiciens du xixe siècle.

tiques; le nerf auditif est insensible à ces excitations. Il faut ensuite que l'excitation soit portée jusque dans une région déterminée de l'écorce cérébrale où aboutissent les fibres du nerf acoustique. - Avant de déterminer le mode d'action de l'excitant sonore sur les organes nerveux spéciaux, nous devons voir comment cet excitant arrive à ceux-ci. En d'autres termes, avant d'étudier le fonctionnement de l'appareil de réception, il y a un appareil de transmission à connaître.

2o Physiologie de l'oreille externe.

Quel est le rôle des différentes parties de l'oreille externe, pavillon et conduit auditif externe?

A. Rôle du pavillon. Le pavillon est essentiellement formé d'un cartilage à renversements et contournements particuliers qui en font, semble-t-il, un organe collecteur. Chez les animaux, en effet, sa direction et sa forme peuvent être changées par l'action de muscles extrinsèques ou intrinsèques', de sorte qu'il se tourne du côté d'où vient tel ou tel bruit.

Chez l'homme, ces muscles sont rudimentaires. Aussi le pavillon ne sert-il guère à renforcer les sons, car ceux qui en sont privés ne présentent pas de modification sensible dans la finesse de l'ouïe. Mais il paraît être utile pour juger de la direction des sons; la perte du pavillon ou sa suppression momentanée, qu'on réalise soit en l'aplatissant fortement contre la tête, soit en remplissant ses circonvolutions de cire, amène une désorientation relative, quant à la direction de laquelle viennent les sons; c'est sans doute par de légères modifications de l'intensité du son, produites par la manière dont les ondes sonores viennent frapper et se réfléchir sur le pavillon, que nous jugeons de leur direction. Nous en jugeons aussi grâce à la perception inégale par les deux oreilles; aussi ne pouvons-nous que rarement distinguer si un son arrive droit devant nous ou droit derrière nous, à moins que nous ne tournions légèrement la tête et n'inclinions l'une des oreilles dans la direction de l'origine présumée du son 2. D'ailleurs, chez les sujets qui deviennent brusquement

1. Trois muscles extrinsèques auriculaire supérieur, auriculaire postérieur, auriculaire antérieur, et cinq muscles intrinsèques, peu importants: grand et petit muscle de l'hélix, muscle du tragus, muscle de l'antitragus et muscle transverse.

2. C'est ce que l'otologiste français bien connu, Gellé, a montré dans ses expériences avec son tube interauriculaire (1877); cet appareil se compose d'un tube en caoutchouc, d'un calibre moyen, dont les deux extrémités sont armées d'embouts garnis de cire pour faciliter leur fixation dans les méats. Quand le tube est fixé dans les deux méats, les deux oreilles ne reçoivent plus d'autres sons que ceux que leur transmet le tube avec une intensité que ne modifient pas les