sourds d'une oreille, ou bien la notion de la direction des sons se perd, ou bien cette notion devient difficile ou incomplète.

B. Rôle du conduit auditif externe.- Ce conduit succède au pavillon, sans démarcation bien nette, et aboutit à la membrane du tympan.

Il sert à la transmission du son. Le son s'y propage soit par la colonne d'air qui le remplit, soit par les parois cartilagineuses et osseuses qui le forment; ces parois, entrant en vibration, peuvent transmettre directement leurs ondes aux os de la tête et par là au liquide labyrinthique. Cependant, la transmission par l'air est sans doute la plus importante à l'état normal; car l'audition est diminuée, quand le conduit est obstrué.

Le conduit sert aussi de voie d'écoulement aux ondes sonores qui ont pénétré dans l'oreille; quand il est bouché, il se produit des bourdonnements d'oreille par arrêt des sons.

Accessoirement, la sensibilité du conduit auditif externe joue un rôle protecteur du sens de l'ouïe. A l'entrée du conduit se trouvent des poils dont l'excitation forte peut provoquer des réflexes singuliers, sentiment de malaise ou de trouble, envie de vomir, qui nous avertissent des atteintes possibles à l'intégrité de l'appareil auditif. Ces poils peuvent aussi arrêter les poussières et les insectes.

Les sécrétions du conduit ont un rôle protecteur analogue. Les glandes cérumineuses sécrètent un liquide épais, gras, alcalin ; le cérumen peut fixer les corps étrangers qui s'introduisent dans le conduit auditif externe et qui nuiraient aux fonctions de la membrane du tympan.

3o Physiologie de l'oreille moyenne.

L'oreille moyenne ou caisse du tympan contient l'appareil de conduction qui facilite la transmission des vibrations sonores. Cet appareil est constitué par la tige osseuse que forme la chaîne des osse

mouvements de la tète et sans vibrations possibles du pavillon. Or, dans ces circonstances, l'orientation auditive est entièrement supprimée, comme le prouve l'expérience suivante : l'anse du tube passant en face du sujet, une montre est mise en contact avec la partie moyenne de cette anse; le sujet voit la montre devant lui, et annonce qu'il entend un son unique (fusion des impressions biauriculaires) qui vient d'en avant. On lui ordonne alors de fermer les yeux, on passe légèrement et rapidement par-dessus sa tête l'anse de caoutchouc jusque derrière lui, et, la montre étant de nouveau mise en contact avec la partie moyenne du tube, le sujet, interrogé sur le lieu d'origine du tic-tac, croit encore que la montre est en avant de lui.

1. Sur le cérumen, voy. p. 764. C'est une matière jaune, amère, très soluble dans l'eau. composée d'oléine, de stéarine, d'une matière albuminoïde insoluble et d'un savon potassique en quantité notable.

lets et qui va de la membrane du tympan à l'oreille interne (fenêtre ovale) (voy. fig. 186 et 187); la membrane du tympan, quoique placée tout au fond de l'oreille externe, est en contact direct avec l'air extérieur. Enfin l'oreille moyenne comprend des dépendances,

Fig. 187. Transmission des vibrations sonores par la membrane du tympan et les osselets de la caisse.

les cellules mastoidiennes et la trompe d'Eustache. La caisse du tympan, cavité irrégulière, est donc intermédiaire au conduit auditif externe, à la trompe d'Eustache et au labyrinthe. Quel est, dans l'audition, le rôle de toutes ses parties?

A. Rôle de la membrane du tympan. - C'est essentiellement un appareil collecteur recevant les vibrations sonores soit de l'air, soit des parois du conduit. Elle vibre en effet sous l'influence de ces vibrations, et cela pour tous les sons compris dans l'intervalle des sons perceptibles, tandis que les membranes ordinaires n'entrent en vibration que pour un son déterminé d'accord avec leur son propre ou un multiple de ce son. C'est que la tension de la membrane du tympan peut varier sous deux influences; celle des différences de

1. La membrane du tympan offre des dimensions très différentes selon les animaux. C'est chez le Murin qu'elle est la plus petite. Or, on sait que ce Cheiroptère insectivore perçoit les sons les plus aigus. Au contraire, le Mouton a une membrane relativement énorme, et on a montré qu'il est particulièrement sensible aux sons graves. Les dimensions de cette membrane ont donc une grande influence sur la faculté que possèdent les animaux de recueillir des sons graves ou aigus.

pression de l'air de la caisse et de l'air extérieur et celle de la contraction du muscle du marteau, qui est son muscle tenseur.

La membrane du tympan, d'une extrême minceur, formée de fibres conjonctives et élastiques, n'est pas plane, mais convexe vers l'intérieur de la caisse; cette convexité est maintenue par la chaîne des osselets, dont une partie (manche du marteau) est comprise dans l'épaisseur de la membrane et la tend vers l'intérieur (fig. 187). Si, par une cause quelconque, l'air de la caisse se raréfie, l'air extérieur presse sur la membrane, l'enfonce davantage dans la cavité tympanique, et, par suite, la tend en augmentant sa convexité dans le sens indiqué par les flèches de la figure 187. Le muscle interne du marteau agit de même; s'insérant, d'un côté, sur la portion cartilagineuse de la trompe d'Eustache, et, de l'autre, sur le manche du marteau, en se contractant il tire en dedans le manche du dit os, et, par suite, la membrane, dont il augmente la convexité et la tension1. L'étendue de ce déplacement de la membrane vers l'intérieur, causé par l'action du muscle tenseur, est limitée par le déplacement même de l'étrier. Or, celui-ci ne peut pas subir des oscillations de plus de 1/18 à 1/14 de millimètre (mesures de Helmholtz) ou au maximum (d'après des mesures de Gellé) de 1/10 de millimètre. Mais, malgré son peu d'importance apparente, cette action musculaire n'en a pas moins des effets réels; lorsqu'elle a lieu, le tympan se rétracte assez pour que l'air de la caisse soit comprimé et que cette compression élève le liquide d'un tube manométrique très fin préalablement fixé dans la paroi de l'oreille moyenne (expérience de l'otologiste italien Secchi sur le chien, 1895).

C'est là le seul muscle dont l'action soit bien démontrée; les autres prétendus muscles de l'oreille moyenne, ou bien n'existent pas (muscles antérieur ou externe du marteau), ou bien ont une action encore peu connue (muscle de l'étrier), et qui, en tout cas, ne consiste pas à relâcher la membrane, car celle-ci, vu son élasticité, revient d'elle-mème à sa position de repos dès que son muscle tenseur cesse de se contracter.

Le but de ces tensions temporaires de la membrane est facile à comprendre. Si la membrane se tend, c'est pour diminuer l'effet du son sur elle-mème (plus une membrane est tendue, moins ses vibrations sont amples) et amoindrir des impressions auditives désagréables. D'autre part, cette tension rend la membrane plus apte à vibrer avec les sons qui demandent le plus d'attention pour être perçus (plus une membrane est tendue, plus ses vibrations sont nombreuses).

1. Il est des personnes qui jouissent de la faculté de contracter volontairement le muscle interne du marteau, et de tendre ainsi la membrane du tympan. Cette tension se manifeste par un léger claquement qui se produit dans l'oreille à chaque contraction du muscle; du reste, on peut tres bien, à l'aide du spéculum, constater tous les mouvements qu'exécute la membrane sous l'influence de ces contractions volontaires. Beaucoup de physiologistes qui ont porté leur attention sir ce fait, et qui se sont efforcés de produire cette contraction, y sont facilement parvenus; on cite surtout Bérard, Müller, Wollaston.

L'innervation des deux muscles de l'oreille moyenne qui agissent sur la membrane du tympan est une question intéressante. Pour le muscle de l'étrier, il n'est pas douteux qu'il soit innervé par le nerf facial; l'anatomie suffit à le démontrer sans expériences. Mais il n'en est plus de même pour le muscle du marteau. L'anatomie montre bien que ce muscle est innervé par un filet venu du ganglion otique; mais ce ganglion a deux racines motrices, l'une provenant du nerf facial (nerf petit pétreux) et l'autre provenant du nerf masticateur, c'est-à-dire du trijumeau. C'est ce dernier qui innerve le muscle du marteau. En effet, toute contraction un peu énergique des muscles masticateurs s'accompagne d'une contraction du muscle interne du marteau. D'autre part, preuve plus directe, l'excitation intra-crânienne du trijumeau provoque des contractions de ce muscle; enfin, après la section intra-crânienne du facial, les rameaux du muscle ne sont pas dégénérés, tandis qu'ils le sont toutes les fois que la racine motrice du trijumeau a été coupée.

Les contractions du muscle du marteau sont d'origine réflexe. Chez un chien dont on a ouvert la cavité tympanique, on voit des secousses de ce muscle si l'on produit des sons près de l'animal; chaque syllabe prononcée provoque même une secousse (expériences de V. Hensen, 1878). L'expérience de Secchi indiquée plus haut réussit très bien quand on fait entendre à l'animal sur lequel elle est préparée un bruit tel qu'un fort claquement des mains et surtout l'aboiement d'un chien.

On entend encore quand la membrane du tympan est crevée; mais, si le manche du marteau ne se trouve plus maintenu, l'ouïe est très diminuée.

B. Rôle des osselets de l'ouïe. A la membrane du tympan fait suite la chaîne des osselets, qui la met en rapport avec la membrane de la fenêtre ovale (base de l'étrier).

Chez les animaux inférieurs, cette chaîne est simplement représentée par une tige droite et rigide (chez certains Batraciens anoures, les pipa par exemple); chez les grenouilles, elle a la forme d'une ligne brisée, d'un osselet unique long et recourbé, nommé columelle; chez l'homme, elle est formée par la réunion de quatre petits os (marteau, enclume, os lenticulaire et étrier) articulés entre eux, mais que, pour la transmission du son, on peut considérer comme ankylosés, car ces articulations ne jouent aucun rôle dans la transmission des sons.

Les vibrations de la membrane du tympan se transmettent à la chaîne des osselets qui, à cause de la petitesse de ses parties, vibre comme un tout Voici comment se fait cette transmission (voy. fig. 187):

Le manche du marteau se portant en dedans, sa tête va en dehors et la branche de l'enclume suit ce mouvement et par conséquent repousse la tige de cet os contre l'étrier qui est lui-même poussé dans la fenêtre ovale. Or, quand l'étrier s'enfonce ainsi dans la fenêtre ovale, la pression aug

mente dans le labyrinthe. Et, comme il n'y a pas d'autre partie mobile dans la paroi du labyrinthe que la membrane de la fenêtre ronde, cette membrane se bombe du côté de la caisse du tympan. On le constate sur le cadavre. Par là, le liquide labyrinthique subit des oscillations isochrones à celles de l'étrier et qui se transmettent aux terminaisons du nerf auditif. -On a soutenu qu'il se pourrait que le muscle de l'étrier servit à modérer l'amplitude des mouvements d'excursion de l'étrier dans la fenêtre ovale.

La destruction de la chaine des osselets, à l'exception de l'étrier, pas plus que celle de la membrane du tympan, n'entraîne la surdité complète; l'audition n'est que plus ou moins altérée. Mais la perte de l'étrier est plus grave; elle entraînerait toujours la surdité, d'après plusieurs otologistes. Ce qui s'expliquerait de la façon suivante l'étrier adhère par sa base à la fenêtre ovale qu'il ferme complètement; comme ses adhérences y sont très intimes, il ne saurait être enlevé sans déchirer la membrane de la fenêtre ovale et sans donner issue au liquide de l'oreille interne; ce n'est donc pas, à proprement parler, la perte de l'os qui occasionne la surdité, mais bien la fuite du liquide qui s'échappe par l'ouverture résultant de cette ablation.

Les vibrations de la caisse du tympan pourraient aussi se transmettre à l'air même de la caisse et par là à la fenêtre ronde et par celle-ci au limaçon. De fait, dans des lésions de l'oreille moyenne qui amènent l'immobilisation de la platine de l'étrier, par ankylose par exemple, la fenêtre ronde parait bien être la seule voie d'accès des ondes sonores au labyrinthe. Il se fera ainsi une suppléance de la tige osseuse qui relie la membrane du tympan à la fenêtre ovale. Mais cette suppléance est tout à fait insuffisante et, dans ce cas, l'ouïe est extrêmement affaiblie. Le vrai rôle de la fenêtre ronde est tout différent, assurant, comme il a été indiqué plus haut, un libre jeu aux ondes liquides qui parcourent le limaçon.

C. Les dépendances de l'oreille moyenne. A l'oreille moyenne sont annexées, en avant, la trompe d'Eustache qui va de la caisse du tympan à la partie nasale du pharynx; en arrière, les cellules mastoidiennes, cavités irrégulières, espèces de sinus creusés dans l'apophyse mastoïde du temporal.

1o La trompe d'Eustache ne laisse pas d'avoir une fonction importante à remplir, encore qu'accessoire.

Fermée normalement par la juxtaposition de ses parois, elle s'ouvre à chaque mouvement de déglutition, par l'action d'un muscle qui écarte ces parois l'une de l'autre; la contraction du péristaphylin interne, muscle du voile du palais, écarte en effet la paroi externe, membraneuse et mobile, de la paroi interne, cartilagineuse et fixe. L'ouverture ainsi établie met en