C. Le liquide labyrinthique. Depuis les expériences de Flourens, on sait que l'ouverture de la fenêtre ovale amène la surdité par suite de l'écoulement du liquide et du défaut de tension intralabyrinthique en résultant. Cette surdité diminue et finit même par disparaître à la suite de la réparation de la lésion (formation d'une membrane nouvelle).

La composition de ces liquides paraît identique. Limpides, alcalins, ils contiennent un peu d'albumine (la périlymphe en contiendrait plus que l'endolymphe) et des sels, chlorure de sodium, carbonates de potasse, de soude et de chaux et phosphate d'ammoniaque. Il est possible que l'endolymphe soit sécrétée par les éléments de la strie vasculaire.

3. Les sensations auditives.

A la suite des irritations des éléments sensoriels dont nous connaissons plus ou moins bien le fonctionnement naissent les sensations auditives. Il y a des conditions nécessaires à leur production.

1° Conditions des sensations.

faut, pour qu'une sensation se produise, que les vibrations sonores aient une certaine amplitude et une certaine hauteur (voy. p. 824). Ce sont ici les conditions relatives aux excitants.

Par rapport à l'organe auditif, il faut remarquer tout d'abord que rien n'est plus variable que l'ouïe suivant les individus; des sons très faibles qui échappent à telles personnes sont perçus par d'autres; il en est de même des sons de hauteurs différentes. L'acuité auditive se rapporte donc à la fois à l'intensité et à la hauteur des sons; elle caractérise ce que l'on appelle communément la finesse ou la dureté de l'ouïe. Quant à l'appréciation du timbre, elle ne présente pas de moindres variations individuelles ; c'est le timbre d'un son qui nous fait connaître l'instrument d'où provient ce son, c'est le timbre de la voix qui nous fait reconnaître une personne donnée. Et l'on sait combien est variable la faculté de distinguer cette qualité du son avec plus ou moins de netteté et de rapidité. Cette faculté dépend de la justesse de l'oreille.

L'exercice développe beaucoup l'acuité auditive et encore plus la justesse de l'oreille.

En ce qui concerne l'influence de la fatigue, signalons ce fait, qu'il suffit de quelques secondes de repos pour qu'une oreille fatiguée redevienne sensible; et celui-ci, non moins intéressant, qu'une oreille fatiguée pour un son de hauteur donnée entend bien un son plus grave ou plus aigu.

20 Caractères des sensations.

La sensation est plus ou moins intense, suivant l'intensité de l'excitation, nous verrons plus tard dans quel rapport.

Le temps de réaction ne diffère pas beaucoup de celui des sensations tactiles; il est de 146 millièmes de seconde (d'après de nombreuses moyennes).

La durée dépasse légèrement celle de l'excitation; cette persistance de l'impression est de beaucoup inférieure à celle de l'excitation rétinienne.

Un caractère essentiel des sensations auditives est leur extériorité. Nous localisons un son en dehors de nous, et nous jugeons de la distance de la source sonore d'après son intensité et de sa direction suivant que la sensation est plus ou moins forte dans une orientation donnée d'une oreille ou de la tète.

Pour juger de la direction d'un son, nous tournons la tête vers le corps sonore, de sorte que les vibrations arrivent directement à une oreille. Dans cette recherche la sensibilité de la membrane du tympan joue un rôle qui ressort bien des expériences dans lesquelles on l'anesthésie; on constate, en effet, dans ces cas, que la notion de direction du son est abolie.

L'audition bi-auriculaire facilite la reconnaissance de la direction du son. L'intensité relative de la sensation fournie par chaque oreille servirait en effet grandement à cette appréciation. Cependant on peut juger de la direction avec une seule oreille.

Par la sensation auditive nous apprécions aussi de très faibles intervalles de temps. Cette sensation nous donne donc une notion précise du temps.

Le ton de la sensation auditive est souvent très net, tantôt agréable, tantôt désagréable: il y a aussi un très grand nombre de sons qui nous sont indifférents, ne s'accompagnant d'aucun sentiment.

Ces caractères s'appliquent aux sensations simultanées comme aux sensations successives. L'oreille peut recevoir à la fois de multiples impressions, comme le prouve l'audition d'un orchestre. Et dans un mélange sonore elle a la faculté de distinguer et de suivre un son spécial. C'est sur ces deux propriétés de l'appareil auditif qu'est fondée la partie harmonique de la musique.

Avec le goût commence l'étude des sens manifestement chimiques (voy. p. 797). Rappelons cependant que nous avons fait remarquer

que les sensations thermiques et douloureuses sont probablement le résultat d'excitations d'ordre chimique. Mais pour les sensations gustatives la nature de l'excitation n'est pas douteuse.

La gustation est l'acte par lequel nous apprécions les propriétés sapides des substances introduites dans la bouche. La langue est l'organe du goût; plus exactement, ce sens est localisé en des parties spéciales de la langue.

On trouve en effet à la pointe, sur les bords et surtout à la base de la langue deux sortes de papilles, dites fongiformes et caliciformes 1. De nombreux filets nerveux aboutissent à ces papilles et s'y terminent dans de petits organes microscopiques, les bourgeons gustatifs; ceux-ci sont particulièrement nombreux sur les parois du sillon circulaire qui entoure et circonscrit les papilles caliciformes.

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A.B. Fig. 190. Schéma du bourgeon du goût (d'après A. Branca2).

1, cellule sensorielle; 2, cellule de soutien; 3, origine du nerf glosso-pharyngien.

Ces bourgeons gustatifs (voy. fig. 190), placés dans l'épithélium de la muqueuse, sont formés de cellules allongées disposées perpendiculairement à la surface épithéliale; de ces cellules, les unes, dites de soutien, forment comme la charpente du corpuscule et sont notamment disposées à la périphérie; les autres, dites cellules gustatives, placées dans le centre du corpuscule, sont en rapport par leur extrémité profonde avec les nerfs qui arrivent au corpuscule, tandis que, par leur extrémité superficielle, elles se terminent par un prolongement en forme de bâtonnet, lequel proémine en dehors du corpuscule et, plongeant dans le liquide sapide, est sans doute le lieu même de l'impression, de l'excitation produite par les saveurs. Mais il ne faudrait pas croire que ces cellules gustatives se continuassent, par leur extrémité profonde, avec une fibre nerveuse; la fibre nerveuse, arrivée au niveau de la base de la cellule gustative, se divise en de nombreuses et fines ramifications de cylindre-axe qui s'appliquent sur cette cellule et l'enveloppent; il n'y a donc que contiguïté et non continuité entre la cellule gustative et les fibrilles nerveuses qu'elle reçoit. Donc les terminaisons nerveuses gustatives rentrent dans la classe des terminaisons intra-épithéliales. La cellule gustative est une cellule épithéliale modifiée, adaptée au rôle d'élément intermédiaire entre les excitations gustatives et les fibres nerveuses gustatives.

Ces papilles sont rangées sur le dos de la langue. Les fongiformes sont

1. Cette dénomination de papilles caliciformes est malheureuse, puisque ces papilles ne sont pas configurées en calice, mais placées dans une cavité en forme de calice. Pour conformer ce nom à la réalité, et puisque chacune de ces papilles habite un calice, Mathias Duval avait proposé de substituer le mot calicicoles à celui de caliciformes.

2. Histologiste français contemporain.

plantées comme en quinconce sur les côtés de l'organe; elles sont plus ou moins abondantes selon les individus. Les caliciformes (ou calicicoles) sont plus régulières et constituent à la base de la langue la figure bien connue sous le nom de V lingual.

Les bourgeons gustatifs sont les organes du goût. Le sens du goût ne siège que dans les points où sont ces papilles, et particulièrement les caliciformes, c'est-à-dire surtout à la base de la langue. Les bourgeons gustatifs sont en effet en petit nombre dans les papilles fongiformes, en grand nombre, on l'a déjà dit, dans les caliciformes. On en trouve encore quelques-uns sur le voile du palais et à la partie supérieure de la luette. Or, les impressions sapides ne se produisent que là où l'on constate la présence de ces organes. D'autre part, la section du nerf glosso-pharyngien, nerf que l'on sait par ailleurs conducteur des impressions gustatives, entraîne la dégénération des cellules sensorielles et la disparition des bourgeons. gustatifs.

Signalons encore une disposition anatomique fort utile à la gustation. Au fond des sillons qui limitent les papilles caliciformes débouche le canal excréteur des glandes en grappe situées dans le derme de la muqueuse. Ces glandes sécrètent un liquide séreux qui peut contribuer avec la salive à diluer les substance sapides; celles-ci n'agissent en effet qu'à la condition d'être en solution. Mais, d'autre part, déversant leur sécrétion dans les sillons gustatifs, elles en chassent rapidement les particules sapides qui y ont pénétré et par ce moyen les impressions nouvelles peuvent se produire avec la pureté nécessaire.

1. Les excitants du goût. Les saveurs.

On appelle saveurs les excitants spécifiques du sens du goût. On distingue en général quatre saveurs l'amer, le doux ou sucré, le salé et l'acide; les deux premières sont les plus nettes.

On a quelquefois considéré les deux autres comme des impressions tactiles. Il est vrai que la sensibilité tactile est très développée sur la langue. Mais il faut remarquer que les acides dilués ne provoquent la sensation d'acide que sur la langue; c'est seulement en solution concentrée qu'ils excitent les nerfs du tact. De plus, la saveur acide n'est, en général, reconnue comme telle qu'à la pointe de la langue; à la face inférieure un acide donne une sensation brûlante. De même, les sels ne donnent lieu à des sensations tactiles qu'en solution concentrée; dilués, ils agissent seulement sur les organes du goût.

On a donc rangé l'acide et le salé parmi les saveurs, à côté de l'amer et du sucré.

A quoi tiennent ces qualités que l'organe gustatif nous fait reconnaître dans certains corps? On sait de quelle cause matérielle dépendent le son, la lumière, la couleur, mais nous ignorons la cause du goût des substances sapides.

L'état des corps n'explique pas leur sapidité; des liquides, des gaz, l'électricité peuvent donner lieu à la même sensation. Leur nature ne l'explique pas davantage; des plantes, par exemple, qui appartiennent à la même famille fournissent des produits de saveurs très différentes. Pas davantage, en apparence du moins, la composition chimique; des corps chimiquement différents possèdent la même saveur; la saveur sucrée appartient au sucre, aux sels de plomb, au chloroforme; la quinine et le sulfate de magnésie sont amers.

Il y a cependant une relation entre la composition chimique et la saveur. Ainsi les substances sucrées et amères appartiennent à des groupes de combinaisons chimiques inorganiques et organiques déterminées, pour les premières, alcools ou acides amidés ou sels solubles du groupe du bore, de l'aluminium et du plomb; pour les secondes, glycosides ou alcaloïdes ou sels du groupe du magnésium (magnésium, calcium, zinc, cadmium, baryum) et du groupe du fluor, du brome et de l'iode (W. Sternberg, 1898).

Les substances sapides,

Nature de l'impression gustative. dissoutes dans le liquide buccal, pénètrent par imbibition dans les papilles et jusque sur les cellules sensorielles. Leur action consiste sans doute en un phénomène chimique. La sensation n'a lieu qu'après un temps plus ou moins long, suivant l'imbibition plus ou moins rapide des papilles. Ce retard serait certes beaucoup moins long si l'action des saveurs se ramenait à un ébranlement mécanique, par exemple. D'ailleurs, on a pu, dans quelques cas, montrer qu'il y a un rapport entre la sensation et l'action chimique. Ainsi les sels de métaux alcalins, lithium, sodium, potassium et rubidium, dont les poids atomiques sont très différents (7, 23, 30, 85), mais dont les propriétés chimiques sont voisines, ont une action gustative sensiblement égale et proportionnelle, non à leur poids absolu, mais à leur poids moléculaire; par exemple, une molécule de chlorure de lithium (428,5) et une molécule d'iodure de rubidium (212 grammes) ont à peu près la même sapidité; on peut donc dire que tous ces sels ont pour une même molécule même action. D'où l'on infère que l'action sapide est une action chimique, puisqu'elle s'exerce d'après les mêmes lois que les actions chimiques (expériences de E. Gley et Ch. Richet, 1885).

1. Médecin allemand contemporain.