à reconnaître qu'elle a à la fois la signification d'une formation nerveuse et celle d'un épithélium sensoriel et que les éléments de ce dernier, comparables aux cellules auditives ou aux cellules gustatives, sont des cellules visuelles, formées d'un corps cellulaire qui se prolonge par une formation cuticulaire. De là notre conception schématique actuelle de la rétine: celle-ci comprend trois étages de cellules superposées, chacune de ces cellules étant un neurone, c'est-à-dire une cellule indépendante, n'ayant Fig. 211. - Schéma des éléments de la rétine (d'après Cajal). 1, cellule visuelle; -2, cellule horizontale (cellule d'association entre les cellules de bâtonnet ou de cône); 3, cellule bipolaire ; 4, spongioblastes (éléments d'association); 5, cellule multipolaire. que des rapports de contiguïté avec les cellules voisines (voy. fig. 211). -- 1o Le premier de ces neurones est la cellule visuelle, avec un appendice sensoriel, cône ou bâtonnet (voy. fig. 212), appendice constitué par le prolongement externe de la cellule, l'autre prolongement, l'interne, fibre de batonnet ou de cône, se mettant en rapport avec un des prolongements de la cellule bipolaire. - 2o La cellule rétinienne ou bipolaire est formée d'un corps cellulaire nucléé et de deux prolongements, l'un externe, dont nous venons de parler, et l'autre interne, qui est en relation avec les prolongements du troisième neurone. 3o La cellule ganglionnaire optique ou multipolaire offre les caractères d'une cellule nerveuse ordinaire; son corps cellulaire est volumineux, son noyau est muni d'un nucléole, ses prolongements dendritiques ou protoplasmatiques se mettent en rapport avec le prolongement profond de la cellule rétinienne et son prolongement interne ou descendant forme l'une des fibres constitutives du nerf optique. Ainsi la première de ces cellules, seule, est sensorielle; on l'appelle souvent neuroépithéliale; les deux autres sont cérébrales, la cellule bipolaire représentant un neurone sensitif périphérique (assimilable à une cellule de ganglion spinal), la cellule multipolaire représentant un neurone sensitif central. De ces données histologiques on conclut que la rétine est un organe à la fois de réception et de transmission. - Ajoutons que, en outre de ces éléments sensoriels et nerveux, cette membrane comprend aussi, en dehors, une couche de cellules pigmentaires dont le noyau se trouve dans la face externe (face choroïdienne de la cellule) et dont la partie profonde envoie de fines expansions entre les segments externes des cônes et des bâtonnets. Nous verrons, en étudiant le fonctionnement de la rétine, quel est le rôle de ce pigment rétinien. Fig. 212. Cellules visuelles de l'homme (d'après Greef). A, cellule à bâtonnet; Il est un point où la rétine est beaucoup plus C, cellule à cône. mince qu'en toutes ses autres parties; les fibres nerveuses y ont un trajet de dedans en dehors beaucoup plus court: c'est la fovea centralis ou tache jaune (M, fig. 210), dépression de 2 millimètres de diamètre, située un peu en dehors de la papille du nerf optique. En ce point, les organes terminaux ne sont représentés que par des cònes, tandis que dans les autres points les cônes et les bâtonnets sont entremêlés, les premiers devenant d'autant plus rares que l'on considère une partie plus antérieure de la rétine, c'est-à-dire une partie plus éloignée.de la tache jaune. Une autre région spéciale de la rétine est celle qui porte le nom de papille du nerf optique (voy. fig. 210) et qui mesure environ 4mm,5 chez F'adulte. C'est là que le nerf optique pénètre dans la rétine. Comme il n'y a là que des fibres nerveuses, sans éléments spécialisés, la lumière n'y provoque point l'excitation nécessaire à la sensation; d'où le nom donné à cette région de tache aveugle (punctum cæcum) (voy. p. 894). L'artère centrale de la rétine (branche de l'ophtalmique, qui est, comme on sait, la seule collatérale de la carotide interne 1), émerge aussi en ce point, et ses ramifications viennent entourer la tache jaune. Les capillaires issus de - cette artère ne vont pas au delà de la couche des cellules bipolaires. La partie neuro-épithéliale est donc privée de vaisseaux. Ce sont les éléments sensibles de la membrane rétinienne que la lumière vient exciter. 1° Excitants de la rétine. Quelle que soit l'excitation portée sur la rétine, cette excitation provoque le phénomène subjectif que tout le monde connaît très bien sous le nom de sensation lumineuse. La piqûre de la rétine 2, sa compression3, son tiraillement lors des brusques mouvements de l'œil, une excitation électrique, bref, toutes les excitations de cette membrane donnent lieu à des impressions de lumière. Il n'existe donc point de relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement, la lumière est l'excitant habituel, normal, physiologique de la rétine. La lumière est considérée comme une forme de mouvement, une vibration, d'un milieu hypothétique, l'éther. Les vibrations de l'éther, comprises entre 450 billions et 790 billions par seconde, produisent des sensations lumineuses. Plus rapides ou moins rapides, elles ne sont plus perçues; tels sont les rayons ultra-violets (rayons chimiques ou infra-rouges (rayons calorifiques). Chaque couleur est caractérisée par la longueur d'onde dans le vide de la radiation qui la produit; à la couleur rouge correspondent les ondes de plus grande longueur, 0mm,0007617 et à la couleur violette les ondes les moins longues, 0mm,0003929. La lumière blanche est une lumière composée; en traversant un prisme, elle se décompose en une série de radiations qui se suivent toujours, de la moins réfrangible à la plus réfrangible, dans le même ordre rouge, orangé, jaune, vert, bleu, indigo, violet (spectre lumi 1. Ce fait montre les relations qui existent entre la circulation cérébrale et la circulation de l'œil. 2. Magendie, opérant une femme de la cataracte, piqua à plusieurs reprises avec son aiguille la rétine en divers points; la patiente ne manifesta aucune douleur; la seule sensation éprouvée était celle d'une lumière fulgurante, d'un éclair. Cette expérience, qu'il répéta sur d'autres opérés, lui donna toujours le même résultat. 3. Une pression limitée (compression de l'œil près du rebord orbitaire au moyen d'une pointe mousse) donne lieu aux phénomènes lumineux connus sous le nom de phosphenes (cercle lumineux aperçu du côté opposé au côté comprimé de l'œil). neux); le rouge correspond à 450 billions de vibrations par seconde, le violet à 790. Ce n'est pas seulement le mélange de toutes les couleurs du spectre qui donne de la lumière blanche; deux couleurs mélangées en proportions convenables produisent aussi du blanc, elles sont dites dans ce cas complémentaires: ainsi le rouge et le vert ou le bleuindigo et le jaune sont des couleurs complémentaires. 20 Mode d'action de la lumière sur la rétine. Rôle des divers éléments rétiniens. Le problème qui se pose est de savoir comment la lumière agit sur la rétine. Avant de l'examiner, il importe de rechercher quels sont, dans rette membrane, les éléments sur lesquels agit la lumière. L'expérience connue sous le nom d'arbre vasculaire de Purkinje et qui consiste dans la perception des vaisseaux ou plutôt de l'ombre des vaisseaux de la rétine elle-mème, permet de répondre à cette question. Ces vaisseaux, situés dans les couches antérieures de la rétine, projettent continuellement leur ombre sur les couches postérieures de cette membrane, et il est à supposer a priori B H B' Fig. 213. Expérience de l'arbre vasculaire de Purkinje (à Mathias Duval). B, bougie placée à côté de l'œil, c'est-à-dire aussi latéralement que que, si nous ne percevons pas normalement cette ombre, c'est par le fait de l'ha-bitude; il s'agissait donc de savoir si elle ne peut pas être visible par quelque artifice, qui consisterait à la projeter sur des points autres que les points habituels. C'est à quoi l'on arrive de la manière suivante (Helmholtz); si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allumée, soit au-dessous, soit à côté de l'oeil (fig. 213), les rayons partis de cette source lumineuse (B) sont concentrés par le cristallin sur une partie très latérale de la rétine, puisque la source lumineuse (la bougie) est très en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la bougie constitue alors elle-même une source lumineuse intérieure (B') assez forte pour envoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relativement considérable. Sous l'influence de cette lumière, les vaisseaux rétiniens (C et D) projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais en des points autres que les points habituels (C' et D'). Cette B', source lumineuse inté une possible par rapport au centre de la ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse rétinienne, c'est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive). On voit alors apparaître dans le champ visuel, éclairé d'un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres qui représentent exactement les vaisseaux rétiniens, tels qu'on les dessine d'après une préparation anatomique (arbre vasculaire de Purkinje). Les couches postérieures de la rétine sont donc sensibles à la lumière. Mais cette même expérience nous permet d'indiquer avec plus de précision quelle est, parmi les couches postérieures, la couche sensible. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux, quand on déplace la source lumineuse, c'est-à-dire de la grandeur apparente du mouvement qu'effectue, dans le champ visuel, l'arbre vasculaire, Helmholtz a pu déduire mathématiquement que la couche qui perçoit ces ombres est éloignée de ces vaisseaux d'une distance exactement égale à celle que les mensurations microscopiques (sur les coupes de rétine) décèlent entre la couche où se trouvent les vaisseaux et la membrane de Jacob; la couche sensible de la rétine est donc représentée par la couche des cônes et des bâtonnets. Du moment que l'on arrive à localiser la sensibilité dans la couche la plus postérieure de la rétine, force est d'admettre que les rayons lumineux traversent sans les impressionner toutes les couches précédentes; ils atteignent la surface des bâtonnets et de la choroïde; là ils sont réfléchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets et des cônes. A ce niveau, au moment où la lumière reflétée par le miroir choroidien revient à travers la rétine, il se produit sans doute une transformation particulière qui est comme l'intermédiaire obligé entre le phénomène physique de la lumière et le phénomène physiologique de l'excitation nerveuse. Le mouvement lumineux (vibration de l'éther) se transforme en mouvement nerveux (vibration nerveuse). Les portions externes des cônes et des bâtonnets constituent des appareils de transformation des ondulations lumineuses; elles sont les agents spéciaux de transmission du mouvement de la lumière au nerf optique. Une preuve très sûre A. Modifications morphologiques. sans doute, c'est que, dans ces éléments, il se produit, sous l'influence de la lumière, des modifications morphologiques. 1o Dans un œil exposé à la lumière (observation faite surtout sur la grenouille), les cellules pigmentées de la couche externe de la rétine envoient des prolongements entre les cônes et les bâtonnels, |