dues à l'action qu'un centre nerveux exerce sur un ou plusieurs centres et qui se transmet à ceux-ci par des communications intercentrales, soit pour en accroître (dynamogénie), soit pour en diminuer l'excitabilité (inhibition); nous connaissons déjà de telles associations (voy. p. 192, 480, 831). Il y a donc deux grandes sortes d'excitations physiologiques, les externes, c'est-à-dire les excitations qu'ont reçues les terminaisons périphériques des nerfs centripètes et que ceux-ci conduisent jusque dans la moelle et le cerveau, et les internes, c'est-à-dire celles qui proviennent d'autres cellules nerveuses. Dans ce second groupe on peut, du point de vue physiologique, ranger les excitations dites volontaires.

Ainsi s'entretient normalement la vie du système nerveux, soit par un mécanisme automatique (excitations chimiques), soit par un mécanisme réflexe (excitations sensorielles).

B. Influence de la circulation.- Les variations de la quantité du sang qui irrigue les cellules nerveuses en modifient le fonctionnement (voy. p. 337); on a vu en effet que la privation de sang supprime rapidement, après une très courte phase d'excitation, les fonctions des centres médullaires (expérience de Stenon). Il est intéressant de noter que l'on constate, au cours de cette expérience, que les diverses cellules nerveuses n'offrent pas à l'anémie ainsi réalisée une égale résistance; les neurones moteurs sont moins résistants que les neurones sensitifs; car la sensibilité est encore intacte quand la motricité est déjà abolie et, lorsqu'on rétablit la circulation, celle-ci reparaît plus tardivement que celle-là. A l'état normal il ne se produit pas de telles anémies, mais nul doute que de simples diminutions dans l'afflux sanguin ne suffisent pour amener des variations de l'excitabilité nerveuse.

D'autre part, les augmentations de la pression artérielle provoquent un accroissement de l'excitabilité des centres nerveux.

Les diverses solutions salées employées en physiologie expérimentale ne peuvent entretenir le fonctionnement du système nerveux central, même chez la grenouille 1; le sérum sanguin au contraire le peut.

C. Influence de l'oxygène. Par ce qui a été dit de l'influence des variations de composition du sang, on peut supposer

1. Cependant on a pu rétablir et entretenir l'activité du système nerveux par circulation artificielle de liquide de Ringer-Locke dans la tête isolée de divers poissons (expériences de Kuliabko, 1907). Il n'est pas surprenant qu'il y ait à ce point de vue de grandes différences entre les espèces animales.

que cette influence doit revenir en grande partie aux variations de la teneur du sang en oxygène. De fait, la cellule nerveuse est essentiellement aérobie; sa vie paraît étroitement liée à son oxygénation.

En voici une preuve certaine : une préparation sur la grenouille, comprenant une patte, un sciatique et la moelle, si on la place dans une atmosphère d'oxygène, présente des mouvements réflexes pendant plus de vingt heures, tandis que dans l'air elle perd son excitabilité en deux heures.

D'autre part, les expériences de Max Verworn (1900-1901) ont montré qu'il faut distinguer l'épuisement des cellules nerveuses qui résulte du défaut d'apport des matières nutritives nouvelles et en première ligne d'oxygène, de la fatigue de ces éléments, effet, comme la fatigue des éléments musculaires, de l'accumulation de leurs produits de désintégration. D. Influence des sels de calcium. Le calcium paraît être un agent modérateur de l'excitabilité cérébrale.

En effet, une diminution dars la quantité des sels de calcium du cerveau (au moyen, par exemple, d'injections de substances décalcitiantes) peut être la cause d'accès d'épilepsie. Un déficit en calcium agit donc comme un véritable irritant. Inversement, les sels de calcium, appliqués directement (il suffit d'une petite quantité) sur l'écorce cérébrale, en diminuent l'excitabilité. Chez les aliénés agités (excitation maniaque, par exemple), on trouve une augmentation de la chaux urinaire.

2o Phénomènes liés à l'activité des neurones.

A. Phénomènes histologiques.

Il suffit de les signaler;

on les trouve détaillés dans les traités d'histologie récents.

1. Sous l'influence des excitations brèves, le volume de la cellule augmente; sous l'influence des excitations répétées (fatigue), il diminue.

2. Dans diverses conditions (excitations prolongées par la faradisation de nerfs sensitifs ou par des accès convulsifs ou en forçant l'animal à se fatiguer), on a constaté que la substance chromatique est en moindre quantité et plus diffuse dans le cytoplasma (ganglions spinaux, cornes antérieures de la moelle, écorce cérébrale). Des excitations répétées de la zone dite motrice de l'écorce cérébrale font disparaître la substance chromophile des cellules motrices de la moelle. Chez les amphibies en état d'hibernation, les cellules nerveuses sont pauvres en substance chromatique. On a cependant contesté que les variations quantitatives des corpuscules de Nissl fussent en relation avec l'activité du neurone d'après les expériences suivantes chez des lapins soumis à un échauffement (42o à 44°), la substance chromatique des cellules des cornes antérieures de la moelle est en grande partie dissoute; si on retire les animaux de l'étuve, cet état persiste quelque temps après la disparition de tous les accidents

dus à l'hyperthermie. Même dissolution de la substance chromatique dans les cellules de la moelle à la suite de la ligature de l'aorte abdominale (expérience de Stenon, p. 337 et 956) et qui persiste aussi après que la paralysie résultant de l'anémie de la moelle a disparu. Autre observation du même genre chez les lapins intoxiqués par le nitrile malonique, les cellules des cornes antérieures de la moelle sont profondément altérées par la décomposition des corpuscules de Nissl; or l'hyposulfite de soude est l'antidote spécifique du nitrile malonique (on le sait par les remarquables expérience de Heymans, 1896); après une injection d'hyposulfite de soude, un lapin intoxiqué par le nitrile malonique se rétablit rapidement, et cependant les altérations des cellules nerveuses ne disparaissent pas complètement avant deux ou trois jours.

Quelle que soit l'importance de ces faits, ceux-ci toutefois ne prouvent-ils pas seulement que la fonction de la cellule nerveuse n'est pas absolument liée à la disposition structurale de la chromatine? Et ne dépendrait-elle pas plutôt de la constitution chimique que des dispositions morphologiques de son protoplasma ?

En somme, les faits connus jusqu'à présent montrent que la substance chromatique paraît s'accumuler au repos et qu'elle se désintègre durant l'accomplissement de ses fonctions.

3. Le noyau de la cellule nerveuse, sous l'influence des excitations prolongées, présente une augmentation considérable de volume; par la fatigue il diminue. D'autres fois, on a observé un déplacement du noyau vers la périphérie de la cellule ; c'est ce que l'on voit pour le noyau des cellules des ganglions sympathiques, quand on excite électriquement un nerf afférent.

4. Les prolongements protoplasmiques des neurones sont munis de petits appendices de formes différentes.

On a vu dans des préparations faites sur des portions du système nerveux d'animaux tués dans des conditions diverses (anesthésiés par le chloroforme ou l'éther, morphinisés, asphyxiés, etc.), que ces prolongements sont remplacés par de petites nodosités (état perlé ou moniliforme des neurones). On a conclu que lesdits prolongements peuvent se rétracter ou, d'autres fois, s'allonger et que par cela même les courants nerveux peuvent être empêchés ou facilités.

L'interprétation des aspects que présentent les appendices dendri tiques est très délicate. Elle n'est, en tout cas, pas assez sûre pour servir à l'édification des théories physiologiques.

B. Phénomènes physiques. Le processus d'excitation des fibres musculaires, des fibres nerveuses, etc., donne lieu, à l'endroit

excité, à une tension électrique négative qui engendre un courant d'action. Il paraît en être de même des cellules nerveuses. Leur excitation s'accompagne d'un développement d'électricité; l'endroit excité devient électro-négatif, et il y naît un courant d'action qui, dans un conducteur métallique reliant la partie excitée aux parties voisines, va des cellules au repos aux cellules en activité.

Le fonctionnement des cellules nerveuses s'accompagne aussi d'une production de chaleur qui peut élever leur température; c'est du moins ce que nous verrons en parlant de l'activité cérébrale et spécialement de l'activité psychique. Or, nous allons noter tout à l'heure qu'il se passe, lors de l'activité des cellules cérébrales, des phénomènes d'oxydation. Le dégagement de chaleur signalé s'explique aisément par ces oxydations.

C. Phénomènes chimiques. La réaction de la substance grise du cerveau serait nettement acide lors de son fonctionnement, ce qui serait dû à la formation d'acide lactique (acide sarcolactique). La quantité totale des matières phosphorées diminuerait dans les formes dégénératives des maladies cérébrales, tandis que la quantité d'eau augmenterait.

Dans des cerveaux d'aliénés, on a trouvé une grande diminution de la cholestérine.

A ces constatations un peu sommaires s'ajoutent des résultats d'expériences qui nous font entrevoir quelques-uns des processus chimiques de l'activité nerveuse.

1o En premier lieu le fonctionnement des cellules nerveuses est lié à une augmentation de la consommation d'oxygène [expériences très démonstratives de Léonard Hill (1900) ci-dessous résumées].

1

Le principe de la méthode de coloration vitale d'Ehrlich a été indiqué précédemment (p. 78); les corps réducteurs (corps avides d'oxygène) décolorent le bleu de méthylène.

Injectons ce corps dans le sang d'un animal vivant, les éléments avides d'oxygène décolorent le bleu qui leur parvient, tandis que ceux où les oxydations sont arrêtées ou diminuées peuvent prendre une coloration bleue. Or, les centres nerveux restent absolument incolores. Mais anesthésions l'animal sur lequel nous expérimentons (chien ou lapin) le cerveau prend une teinte bleue, car il a cessé de fonctionner. Sur l'animal légèrement anesthésié, excitons électriquement une des zones de l'écorce cérébrale dites psychomotrices: cette partie se décolore, pendant que se produisent des mouvements dans les muscles qui sont sous sa dépendance. Mais quand on prolonge l'anesthésie jusqu'à ce que l'écorce cesse d'être excitable, alors la décoloration locale fait défaut.

1.Physiologiste anglais contemporain.

2o Les matériaux que consomment les cellules nerveuses pour leur fonctionnement commencent à être connus.

On a vu plus haut (p. 957) que la désintégration des corpuscules de Nissl ou chromatolyse correspond au fonctionnement des cellules nerveuses; à l'épuisement de celles-ci correspond la disparition complète des granulations chromophiles. C'est ce que l'on constate, par exemple, après une série d'attaques épileptiformes, dans les cellules de l'écorce cérébrale, ou sur la grenouille strychnisée, dans les cellules des cornes postérieures de la moelle. On comprend donc le nom de kinétoplasma donné par Marinesco à la substance chromophile 1, considérée comme étant le matériel énergétique du neurone.

3o Un des produits du travail des cellules nerveuses paraît être la choline (voy. p. 27), dont on a constaté la présence dans le liquide céphalo-rachidien (qui peut être considéré comme la lymphe des centres nerveux), particulièrement dans les cas d'excitation cérébrale, tels que les accès d'épilepsie. La choline proviendrait de la décomposition des lécithines, très abondantes, on le sait, dans le tissu nerveux.

3o Réactions des neurones ou manifestations
de leur activité.

On pourrait résumer toutes les manifestations d'activité des neurones en disant (loi de His, 1886) que chaque cellule nerveuse constitue, pour l'ensemble des parties qui en dépendent, le centre génétique, nutritif et fonctionnel. Ce qui permet aussi de distinguer les réactions des cellules nerveuses, comme celles de toutes autres (voy. p. 104), en échanges de matières et transformations d'énergie.

A. Échanges de matières.

ÉT DE RÉGÉNÉRATION.

a. PHÉNOMÈNES DE DÉVELOPPEMENT La cellule nerveuse joue un rôle important dans la genèse des autres parties du neurone. Deux ordres de faits, les uns embryologiques, les autres histo-physiologiques, le prouvent.

1. La cellule du système nerveux embryonnaire, le neuroblaste, donne naissance à un neurone; sa partie effilée s'allonge de plus en plus et se transforme en prolongement cylindre-axile qui s'allonge lui-même jusqu'à ce qu'il ait atteint l'endroit où il se termine, partie quelconque du système nerveux, muscle, etc.; quant aux prolongements protoplasmatiques, ils proviennent du corps cellulaire même du neuroblaste, dont les contours sont peu à peu devenus irréguliers, et ont poussé des sortes d'épines, qui, en s'allongeant et se divisant, forment les dendrites.

1. Cette substance serait surtout formée de nucléo-protéides.