528 N. Zuntz: Ueb. d. Einfluss d. Curarevergiftung auf d. thier. Stoffwechsel. Wir hatten bis jetzt angenommen, dass wenn die Ventilation eine vollkommen gleichmässige sei, die Ausscheidung der CO2 genau harmonire mit deren Production; dies ist jedoch nicht mehr der Fall, sobald die Geschwindigkeit des Blutstroms sich ändert. Wird ein Organ in der Zeiteinheit von weniger Blut durchwaschen, so muss diese kleinere Quantität Blut dieselbe Menge CO2 aufnehmen, welche sich vorher auf eine grössere Blutmasse vertheilte, die Spannung der CO2 im venösen Blute wird also grösser und dies wird auch dann eine Stauung der Kohlensäure in den Geweben zur Folge haben, wenn das zuströmende arterielle Blut, vermöge der vollkommnen Lungenventilation davon nicht mehr wie vorher enthält. Wenn man die Verminderung der CO2 in unseren Versuchen auf eine solche Stauung des Gases in Folge verlangsamter Circulation schieben wollte, müsste diese Stauung sich im Anfange der Vergiftung am stärksten geltend machen, nachher aber, wenn der Kohlensäurevorrath in den Geweben so hoch gestiegen ist, wie es die vermehrte Spannung im venösen Blute erfordert, die Ausscheidung wieder der producirten Menge gleich werden, also stark anwachsen. Da nun unsere Versuche während der ganzen Dauer der Curare-Vergiftung bei stets sehr kräftigem Herzschlag kein erhebliches Wachsen der Kohlensäureausscheidung zeigen, ist auch dieser Einwand widerlegt. Ich würde mich nicht mit den vorstehenden wenigen Experimenten begnügt haben, wenn nicht Herr Geh. Rath Pflüger bei Gelegenheit der Versuche, auf welche sich seine oben citirte vorläufige Mittheilung bezieht, die Richtigkeit derselben vielfach bestätigt hätte. Ueber die Endigung der motorischen Nerven in den quergestreiften Muskeln. Von Dr. August Ewald, erstem Assistenten am physiolog. Laboratorium zu Heidelberg. Hierzu Tafel VI und VII. Zu vorliegender Untersuchung wurde ich angeregt durch die Arbeit von Gerlach über ,,Das Verhältniss der Nerven zu den willkürlichen Muskeln der Wirbelthiere", in welcher ein ganz neuer, den seitherigen Anschauungen gänzlich widersprechender Modus der Nervenendigung als für die ganze Wirbelthierreihe gültig aufgestellt wurde. Da die neue Auffassung des Zusammenhanges zwischen Nerv- und Muskelsubstanz, nämlich die Ansicht, dass isotrope Substanz nervöser und anisotrope muskulärer Natur sei, dass sich somit Nerven- und Muskelsubstanz gegenseitig vollkommen durchdringe, schon modificirend auf die Ansichten der Physiologen gewirkt hat, wie dies aus einem Referat von Rosenthal1) hervorgeht; da mir aber diese Ansicht in entschiedenem Widerspruche zu stehen schien mit den seither auf experimentellem Wege gefundenen physiologischen Thatsachen, wie den zahlreichen Erfahrungen über Muskelirritabilität, besonders mit den Beobachtungen von Kühne über das nervenlose Endstück des Sartorius, welche sich schlechterdings nicht vereinigen lassen mit der Auffassung, dass überall da, wo sich Muskelsubstanz befinde, auch Nervenendigung vorhanden sei, so schien es mir dringend geboten, die Gerlach'sche Untersuchung einer genauen histologischen Prüfung zu unterwerfen. Da ich dabei zu wesentlich anderen Resultaten als Gerlach gekommen bin, so glaube ich schon jetzt meine Untersuchungen publiciren zu sollen, wenn ich auch zugeben muss, dass dieselben noch lange nicht zum Abschluss gekommen sind. Ueber die historische Entwickelung der Frage der Nervenendigung im quergestreiften Muskel glaube ich hinweggehen zu 1) Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften 1875, Nro. 38, pag. 648. Referat über Du Bois-Reymond's Experimentalkritik der Entladungshypothese über die Wirkung von Nerv auf Muskel. E. Pflüger, Archiv für Physiologie, Bd. XII. 35 können, da dieselbe in mehreren neueren Arbeiten, wie auch in der Gerlach'schen, eingehender behandelt worden ist, nur möchte ich schon jetzt bemerken, dass ich durch meine Resultate genöthigt bin, aus der von Gerlach aufgestellten dritten Periode, der des intravaginalen Nervennetzes und der gänzlichen gegenseitigen Durchdringung von Nerven- und Muskelsubstanz, wieder zu der zweiten, zu derjenigen der End platten, zurückzukehren. Unter allen Methoden, welche bei Untersuchungen der letzen Nervenenden im Muskel in Anwendung kamen, stellt Gerlach die Verwendung der Metallsalze am höchsten und greift unter diesen Silber, Osmium und Gold, als allein in Betracht kommend heraus. Er bespricht zunächst eingehend die Silbermethode und kommt, nachdem er sich von der Unzuverlässigkeit der Methode überzeugt zu haben glaubt, schliesslich zu folgendem Resultate 1): " Aus dem Gesagten ergibt sich, dass der Silbermethode für die Aufklärung der Verhältnisse zwischen Nerv und Muskel keine reale, sondern nur eine historische Bedeutung beigelegt werden kann." Dieses Dictum, welches der Silbermethode für Muskelnerven den Todesstoss geben soll, einer Methode, auf welche Gelehrte wie Kühne) und Cohnheim3), welchen man doch wohl einige Erfahrung in der Anwendung der Metallsalze zutrauen kann, das allerhöchste Gewicht legten, war mir eine Aufforderung, vor Allem die Silbermethode einer genauen Prüfung zu unterwerfen und zu untersuchen, ob wir für die Nervenmuskelfrage die Silberwährung als antiquirt, als nur historisches Interesse bietend, ganz verlassen und die reine Goldwährung annehmen müssen, oder ob der Silbermethode eine reale Bedeutung doch nicht so ganz abgesprochen werden könne. Bestärkt wurde ich noch in dem Bestreben, mir über den Werth der Silbermethode Aufkärung zu verschaffen, durch den Satz des Gerlach'schen Richterspruches, welcher, direct auf den oben citirten folgend, in sich einen grellen Widerspruch birgt und wie 1) 1. c. pag. 30. 2) Artikel,,Nerv- und Muskelfaser" in Stricker's Gewebelehre. mir scheint die Art der Silberwirkung gänzlich missversteht. sagt nämlich 1): Er Der wichtigste Theil des Nerven, die Axenfaser, ist gegen die Einwirkung des Silbersalzes, welche, wir wir sehen, immer nur eine oberflächliche ist und nicht in die Tiefe geht, durch die Scheiden, namentlich die Markscheide, geschützt; aber auch die innerhalb des Sarkolemmas gelegenen scheidenfreien Axenfasern und deren Verästelungen scheinen zu dem Silbersalze keine stärkeren Anziehungen zu besitzen als die quergestreifte Substanz, womit natürlich die Möglichkeit einer für die Histologie werthvollen Farbendifferenz ausgeschlossen ist.“ Wenn nun auch der Axencylinder sowohl ausser- als innerhalb des Sarkolemmas keine stärkere Anziehungskraft zu dem Silbersalze hat als die quergestreifte Substanz, so ist doch wirklich dadurch nicht die Möglichkeit einer für die Histologie werthvollen Farbendifferenz ausgeschlossen, denn es kann sich doch auch die quergestreifte Substanz stärker färben als der Axencylinder, oder vielmehr, wie es faktisch der Fall ist, letzterer gar nicht, und dadurch, wenn auch mit entgegengesetztem Vorzeichen, die verlangte histologisch werthvolle Farbendifferenz erzielt werden. Gerlach erblickt als Grund davon, dass die Cohnheim'sche Silbermethode so wenig Vertreter und Nachfolger gefunden hat, den Umstand, dass Cohnheim nicht genau den Concentrationsgrad der nach der Versilberung angewendeten Säure angegeben habe, und glaubt auch seine früheren Misserfolge auf falsche Anwendung der Säure zurückführen zu müssen. Ich kann ihm darin nur beistimmen, muss aber hinzufügen, dass auch seine jetzigen negativen Resultate, sein jetziger Misserfolg bei der Silberbehandlung, nur auf einer falschen Anwendung der Säure beruhen. Die von ihm angegebene Methode der Versilberung ist an und für sich ganz gut und man bekommt damit recht gute Bilder, nur begeht Gerlach einen grossen Fehler, indem er die Präparate nach der Versilberung mit einer Salzsäure von 1 pro mille behandelt, wodurch dieselben einen solchen Grad von Quellung erleiden, dass von den zu den Muskelfasern tretenden Nerven, sowie von den 1) 1. c. pag. 30. Kernen der innerhalb des Sarkolemmas gelegenen Verbreitung (Besatzkörperchen Kühne's) gar Nichts mehr zu sehen ist, ausserdem der Silbermantel Risse bekommt, ja selbst wie an seiner Figur 1 das Sarkolemma zerreisst, so dass sich eine ganze Reihe von Trugbildern einmischen, während die Bilder mit realer Grundlage so verzerrt werden, dass eine Unterscheidung, was Wirklichkeit, was Kunstprodukt, kaum mehr möglich ist; hauptsächlich wenn man, wie es Gerlach ergangen zu sein scheint, niemals ein wirklich gutes Silberbild mit deutlich zutretendem markhaltigem Nerven, deutlichem Zusammenhang desselben mit der negativ erscheinenden intrasarkolemmatösen Verästelung gesehen hat. Hat man einmal an guten Präparaten die betreffenden Bilder kennen gelernt, so ist es auch nicht schwer, an stärker gequollenen die wirklichen Nervenendigungen von nur zufällig entstandenen Lücken im Silbermantel zu unterscheiden; wie ich z. B. überzeugt bin, dass Gerlach in seiner Figur 2 gewiss eine Nervendigung vor sich hatte, nur ist der zutretende Nerv abgerissen und sind die in den ovalen Erweiterungen der breiten weissen Streifen liegenden Kerne in Folge der Quellung nicht mehr zu sehen. Um gute Bilder zu bekommen, wende ich Gerlachs Methode etwas modificirt an und glaube, dass es bei einiger Sorgfalt darnach Jedem gelingen wird, die gewünschten Präparate zu erhalten. Vor Allem ist es nöthig, die Muskelfasern so zu isoliren, dass man in den isolirten Fasern auch wirklich Nervenendigungen mit Sicherheit erwarten kann. Unter allen Muskeln eignet sich hierzu am besten der M. Gastrocnemius des Frosches (Kühne), weil in ihm jede Faser fast genau in der Mitte einen Nerven enthält und so wenig Zwischenbindegewebe vorhanden ist, dass sich die Fasern sehr leicht ohne Läsion isoliren lassen. Da es von Wichtigkeit ist!, gut erhaltene Fasern zu bekommen, so sei es mir erlaubt, etwas weitläufig zu sein und ein mir von Kühne mitgetheiltes Verfahren der Präparation der Muskelfasern genauer zu beschreiben. Man schneidet am enthäuteten Schenkel eines eben getödteten Frosches die Achillessehne durch und schlägt den Gastrocnemius nach oben um; legt nun denselben so über den Zeigefinger, dass die früher dem Knochen zugewendete Seite nach oben liegt, schneidet dann die äussere längere Ursprungssehne durch, fasst sie mit einer guten Pincette und zieht mit ihr in langsamem Zuge die Fascie bis zur Achillessehne ab. Dadurch ist die eine Hälfte |