règles, tel rameau nerveux qui anime tel muscle laryngé; puis, le larynx étant abandonné à lui-même, à observer l'effet physiologique que ce muscle produit lors de sa contraction propre.

a. C'est ainsi qu'après avoir coupé les ramuscules nerveux qui vont se distribuer aux muscles crico-thyroïdiens, j'ai pu constater une raucité de la voix très prononcée, due au défaut de tension des cordes vocales, plus spécialement des supérieures, raucité que je faisais disparaître à volonté en rapprochant, à l'aide d'une pince, le cricoïde du thyroïde, et en remplaçant ainsi l'action des muscles crico-thyroïdiens. Ces derniers sont donc essentiellement des tenseurs des cordes vocales et conséquemment des constricteurs de la glotte.

b. Sur des larynx de bœufs, de chevaux ou de chiens récemment tués, les filets du laryngé inférieur qui vont au muscle aryténoïdien ont été mis à découvert, puis unis et croisés sur la ligne médiane, de manière à faire passer un courant électrique dans les filets de chaque côté : aussitôt la glotte s'est rétrécic, et les cartilages aryténoïdes se sont rapprochés avec force. Le muscle aryténoïdien est bien un constricteur de la glotte, et plus spécialement de la glotte inter-aryténoïdienne. c. Après avoir coupé les rameaux nerveux que les récurrents envoient aux muscles aryténoïdien, crico-aryténoïdiens postérieurs et thyro-aryténoïdiens, de manière à laisser intacts les seuls filets des muscles crico-aryténoïdiens latéraux, j'ai croisé les deux récurrents et les ai mis en contact avec les extrémités des réophores. Alors les sommets des apophyses antérieures des aryténoïdes, de chaque côté, se sont aussitôt rapprochés, de manière que la glotte inter-aryténoïdienne demeurant ouverte en arrière, la glotte inter-ligamenteuse s'est fermée dans toute son étendue par l'accolement des cordes vocales inférieures. Les muscles crico-aryténoïdiens latéraux sont donc des constricteurs de la glotte, et, suivant moi, spécialement de la glotte inter-ligamenteuse ou vocale.

d. Pour déterminer l'action des muscles crico-aryténoïdiens postérieurs (action qui, d'ailleurs, n'est pas controversée comme celle des deux muscles précédents), j'ai galvanisé les troncs des récurrents, après n'avoir conservé que les filets fournis par ces nerfs aux muscles indiqués. Aussitôt les aryténoïdes ont exécuté un mouvement en vertu duquel les sommets des apophyses antérieures de leur base se sont portés en dehors, les cordes vocales étant un peu tendues, mais surtout écartées de l'axe. Les crico-aryténoïdiens postérieurs sont donc des tenseurs et surtout des dilatateurs de la glotte dans toute son étendue.

Ainsi, tandis que, d'après nos observations, il y a un constricteur (m. aryténoïdien) plus spécialement réservé à la glotte inter-aryténoïdienne, et des constricteurs (m. crico-aryténoïdiens latéraux), plus particulièrement destinés à rétrécir la glotte inter-ligamenteuse, il existe une seule paire de muscles (m. crico-aryténoidiens postérieurs) qui dilate nécessairement à la fois les deux divisions de la glotte, et de la sorte joue un rôle des plus importants dans l'inspiration.

e. Enfin, en appliquant le galvanisme aux filets nerveux qui vont aux muscles thyro-aryténoïdiens, on constate que ces muscles, en se contractant, donnent plus de rigidité aux cordes vocales inférieures et les rendent plus vibrantes.

Après avoir étudié l'action de l'appareil musculaire propre au larynx, il nous reste à déterminer l'action du système nerveux sur cet organe.

1° Nerfs laryngés supérieurs. Une conséquence intéressante des expériences

variées auxquelles j'ai soumis les nerfs laryngés supérieurs, c'est que, des deux rameaux propres à l'un ou à l'autre, l'externe seul, par les filets qu'il envoie aux muscles crico-thyroïdiens, a de l'influence sur la phonation. En effet, j'ai pu diviser, sur des chiens, les ramuscules nerveux qui animent exclusivement ces muscles, et aussitôt, comme je l'ai dit plus haut, est survenue une raucité singulière de la voix, due au relâchement subit des cordes vocales, raucité que d'ailleurs je faisais disparaître à volonté, en rapprochant, à l'aide d'une pince, le cricoïde du thyroïde, et en remplaçant de la sorte l'action des muscles crico-thyroïdiens sur les replis vocaux. Au contraire, jamais il ne m'a été possible de constater la moindre modification de la voix, après la section isolée des rameaux laryngés internes, pratiquée au-dessus du cartilage thyroïde, et vers le lieu où ils traversent la membrane thyro-hyoïdienne pour pénétrer dans l'intérieur du larynx.

Ce dernier résultat négatif trouve une nouvelle confirmation dans l'expérience suivante : J'ai galvanisé, sur un grand nombre d'animaux (lapins, chiens, chevaux, bœufs), les rameaux laryngés internes, sans susciter la plus légère convulsion dans le muscle aryténoïdien ou ailleurs; autre preuve que ces rameaux, selon moi, exclusivement sensitifs, n'ont pas pour mission de faire contracter ce muscle (1), et que, par conséquent, on ne saurait admettre, comme on l'a avancé, que la gravité de la voix, succédant à la section des nerfs laryngés supérieurs, dépende de la paralysie du muscle aryténoïdien (2). Mes expériences démontrent, de la manière la plus directe, qu'elle résulte de la paralysie des seuls muscles crico-thyroïdiens. 2° Nerfs laryngés inférieurs ou récurrents. Chez les animaux, une altération profonde de la voix ou sa perte absolue, ainsi qu'un trouble plus ou moins notable de la respiration, ne manquent jamais de survenir après la section des récurrents: la lésion de ces nerfs, chez l'homme, s'accompagne de symptômes analogues (3).

Contrairement à Galien (4) et à d'autres expérimentateurs, qui notèrent l'aphonie complète comme résultat persistant de la lésion des deux nerfs précédents, Haller (5) admet qu'à cause de l'influence qu'exercent encore les nerfs laryngés supérieurs, les animaux peuvent n'être pas aphones, et J. Müller (6) partage la même opinion.

Sédillot (7), ayant excisé les récurrents sur quatre chiens, annonce «< qu'un de ces chiens aboya distinctement, qu'un autre fit entendre quelques cris aigus et glapissants, et que les deux derniers restèrent muets. » Magendie (8) a entendu plusieurs animaux, privés de ces nerfs, pousser des cris assez aigus dans des instants où ils éprouvaient une violente douleur. Suivant lui, « ce phénomène s'entend aisément par la distribution des nerfs du larynx; le muscle arytenoidien, qui reçoit ses nerfs du laryngé supérieur, se contracte; et dans le moment d'une expiration rapide, il applique fortement l'un contre l'autre les cartilages aryténoïdes ; la glotte

(1) C'est à tort que Magendie (Précis élém. de physiol., t. 1, p. 288) avance une assertion contraire.

(2) MAGENDIE, ouv. cit., t. I, p. 302.

(3) Voir les faits pathologiques relatés dans le t. II, p. 363 et suiv. de mon Traité d'anat, et de physiol. du syst. nerveux.

4) De locis affectis, lib. I, cap. VI, p. 48, t. VIII. Edit. græc.-lat. de Külin.

(5) Elementa physiologiæ, t. III, p. 409.

(6) Physiol. du syst. nerv. Trad. de Jourdan, t. I, p. 322.

(7) These inaug., no 274, 1829.

(8) Précis élém. de physiol., t. I, p. 294.

se trouve assez étroite pour que l'air puisse faire entrer en vibration les muscles thyro-aryténoïdiens, bien qu'ils ne soient point contractés. »>

Avant de vouloir juger, par voie d'expérimentation, la valeur de cette dernière théorie, sachons préalablement s'il est exact d'avancer que les animaux privés des nerfs laryngés inférieurs puissent encore faire entendre des cris aigus,

Je répondrai négativement pour certains cas, et affirmativement pour d'autres. En effet, j'ai conservé, pendant quatre et cinq semaines, des chiens auxquels les deux récurrents étaient excisés, sans que leur voix se soit jamais rétablie : aucun cri aigu n'était possible, et, quand ces animaux poussaient une violente expiration, comme pour crier, ils faisaient entendre seulement une sorte de ronflement laryngien, en tout semblable à celui qu'on obtient avec un soufflet, duquel on expulse l'air avec force à travers un larynx dont la glotte est un peu large. Or, les chiens, sur lesquels je faisais ces dernières observations, étaient adultes; tandis que ceux qui, quoique privés de leurs récurrents, ont pu encore pousser des cris aigus, étaient tous âgés seulement de quelques mois (1). Si Legallois a reconnu que les effets de la section de ces nerfs sur les mouvements respiratoires du larynx sont singulièrement modifiés par l'âge de l'animal, aucun physiologiste, que je sache, n'avait soupçonné qu'il en fût de même pour la phonation: plus loin, je ferai connaître une configuration de la glotte, particulière aux jeunes animaux, qui doit singulièrement les aider à produire des sons aigus dans la circonstance indiquée.

On ne peut admettre l'explication proposée plus haut par Magendie, qui, sans rechercher comment la voix est conservée dans certains cas et abolie dans d'autres, après la paralysie des récurrents, rapporte un effet inconstant, de son aveu même, à une cause constante, c'est-à-dire à la persistance d'action du muscle aryténoïdien, qui détermine entre les aryténoïdes un rapprochement nécessaire à la formation des sons aigus. En effet, d'une part, le muscle aryténoïdien ne saurait agir sur ces cartilages, comme on le suppose, puisqu'il est paralysé par la section même des récurrents; et, d'autre part, les crico-thyroïdiens, animés encore par le laryngé supérieur (rameau externe), peuvent très bien, quoique seuls, en tendant les replis vocaux, entretenir, si l'animal est jeune, la glotte dans les conditions nécessaires à la production des sons aigus. Ce fait est d'ailleurs confirmé par la paralysie de ces muscles, que je détermine à l'aide de la section de leurs filets nerveux: celle-ci étant pratiquée, l'animal ne peut plus proférer ses premiers cris, qui, au contraire, continuent après que les laryngés internes sont coupés, C'est donc seulement aux muscles crico-thyroïdiens qu'appartient, dans ces cas, le rôle attribué à tort au muscle aryténoïdien,

Quant à la configuration de la glotte, favorable, chez les jeunes animaux, à la production des sons aigus après l'excision des récurrents, il faut d'abord savoir, comme d'ailleurs je l'ai déjà dit, que cette ouverture présente : 1o une partie antérieure ou inter-ligamenteuse, bordée par les cordes vocales inférieures; 2° une partie postérieure ou inter-cartilagineuse limitée latéralement par les apophyses antéricures des cartilages aryténoïdes. Or, j'ai reconnu que, suivant l'âge, les dimensions relatives de ces deux portions varient beaucoup; qu'ainsi, à une époque assez rapprochée de la naissance, la seconde est infiniment petite relativement à la première, ce qui tient à l'absence presque complète des apophyses antérieures des cartilages aryténoïdes. Aussi, chez les animaux encore assez jeunes, les cordes

(1) J'ai répété ces expériences sur des lapins avec les mêmes résultats.

vocales, par le fait même de leur tension, se rapprochent-elles avec facilité pour permettre des sons aigus; tandis que l'obstacle, qui empêche ceux-ci chez les animaux plus âgés, réside évidemment dans l'ampleur de leur glotte inter-cartilagineuse, dont les dimensions ne sauraient d'ailleurs être suffisamment rétrécies à cause de la paralysie incontestable du muscle aryténoïdien.

Afin de démontrer la réalité de l'obstacle indiqué, poussez de l'air dans le larynx d'un animal mort, mais adulte, et il vous sera impossible, malgré la tension des replis vocaux, d'obtenir des sons aigus, si d'abord, pour diminuer la glotte intercartilagineuse, vous ne rapprochez les aryténoïdes: au contraire, chez les jeunes animaux, cette dernière précaution est inutile quand les cordes vocales sont tendues; et, par conséquent, l'action des crico-thyroïdiens (tenseurs de ces cordes), sans le concours de l'aryténoïdien (constricteur de la glotte inter-cartilagineuse), toujours paralysé après la section des récurrents, suffit à la production des sons aigus (1),

La glotte inter-ligamenteuse ou vocale proprement dite, est, comme chacun le sait, limitée par les cordes vocales inférieures seulement; les supérieures n'en font nullement partie. C'est entre la corde vocale supérieure et la corde vocale inférieure, d'un côté, qu'existe le ventricule correspondant du larynx.

Les cordes vocales inférieures sont élastiques; de là leur aptitude à vibrer. Cette propriété est due à la présence d'un tissu élastique particulier qui entre dans leur composition, Ce tissu élastique est jaune ; d'après Schwann et Lauth, il est formé de fibres qui se divisent et s'anastomosent. Eulenberg (2) a reconnu qu'il ne fournissait qu'une petite quantité de colle, et seulement après une coction prolongée pendant plusieurs jours.

On trouve également du tissu élastique dans le ligament hyo-thyroïdien et dans le crico-thyroïdien moyen.

D'après les recherches de Lauth (3) le tissu élastique est abondamment répandu dans le larynx. Il y forme une couche qui prend son origine au niveau de la moitié inférieure de l'angle du cartilage thyroïde, entre les insertions des muscles thyroaryténoïdiens. De ce point, les fibres se portent en divergeant de haut en bas et d'avant en arrière, pour venir se fixer à tout le bord supérieur du cartilage cricoïde, excepté dans le point où s'articulent les cartilages aryténoïdes. Les ligaments supérieurs et inférieurs de la glotte sont unis également par une couche mince de tissu élastique, qui revêt le ventricule de Morgagni. Enfin ce même tissu se rencontre dans le ligament hyo-thyroïdien latéral, dans les ligaments thyro-épiglottique, hyoépiglottique et glosso-épiglottique.

Il y a des différences bien tranchées, sous le point de vue du degré de développement entre le larynx de l'homme et celui de la femme; le premier l'emporte environ des deux tiers sur le second par le volume. Le cartilage thyroïde de la femme a, relativement, les cornes inférieures plus grandes et les supérieures plus pe

(1) Les expériences multipliées que j'ai faites sur le nerf spinal on accessoire de Willis concourent toutes à établir, comme celles de Bischoff, que ce nerf mérite seul le nom de nerf vocal, et qu'il préside à la phonation spécialement par sa portion bulbaire (brauche interne).

(2) De tela elastica. Berlin, 1836.

(3) Mém. de l'Acad. royale de méd, Paris, 1835, t. IV, p. 95.

tites (1). L'échancrure du bord supérieur de ce cartilage est plus profonde chez l'homme; chez ce dernier la pomme d'Adam est plus saillante, et l'angle sous lequel les deux moitiés du cartilage se rencontrent est plus aigu. Chez la femme, les ventricules de Morgagni sont plus petits; les cordes vocales sont plus courtes et plus étroites.

C'est surtout dans les dimensions de la glotte que les deux sexes présentent des variétés remarquables. D'après Huschke (2), chez la femme, la longueur de la glotte est de 6 lignes; elle est de 11 lignes chez l'homme.

II. Dans l'orang-outang, l'épiglotte est courte, très concave à sa base, tronquée et échancrée; les cartilages aryténoïdes sont plus petits que dans l'homme, et les cunéiformes sont plus grands. Les rubans vocaux sont libres et tranchants; l'ouverture du ventricule est ovale et très large. Le ventricule lui-même est une grande cavité ovale, large en tous sens, divisée en deux parties par une demi-cloison. La partie supérieure de cette cavité communique par un trou percé entre le cartilage thyroïde et l'os hyoïde, avec un grand sac membraneux situé dans la gorge (3). Ces deux sacs sont accolés, mais ne communiquent pas l'un avec l'autre.

Dans plusieurs singes de l'ancien continent, l'os hyoïde forme un bouclier bombé qui sert à protéger le commencement d'un sac membraneux simple, qui communique avec le larynx, par un trou situé entre la base de l'épiglotte et le milieu du bord antérieur du cartilage thyroïde..

Parmi les singes du nouveau continent, c'est dans l'alouate ou sapajou hurleur qu'on trouve la disposition la plus remarquable. L'os hyoïde, bombé en forme de vessie arrondie, offre une ouverture large et carrée. Le larynx a la forme ordinaire de celui des sapajous, et chaque ventricule communique avec une poche membraneuse qui se glisse entre l'épiglotte et l'aile contigue du cartilage thyroïde pour se porter vers l'os hyoïde. Il résulte de cette conformation, que l'air qui a passé entre les cordes vocales pénètre en partie dans la cavité osseuse et élastique de l'os hyoïde, et c'est la résonnance qu'il y éprouve qui donne à la voix de ces singes le timbre spécial qui la caractérise. Si l'on en croit les récits de quelques voyageurs, les cris de ces animaux se font entendre à plus d'une demi-lieue; ils sont véritablement effrayants et on les a comparés au bruit que déterminerait l'écroulement des montagnes. C'est surtout au lever et au coucher du soleil, ou bien à l'approche d'un orage, que les alouates poussent des hurlements: ils y ont quelquefois recours aussi pour éloigner leurs ennemis.

III. Les carnassiers présentent de grandes différences dans la conformation du larynx.

Dans le genre canis, l'épiglotte est triangulaire; les cartilages cunéiformes sont saillants en dehors et présentent la forme d'un S italique; les aryténoïdes sont effacés et fourchus; les rubans vocaux bien tranchants, bien libres; les ventricules profonds.

Dans le genre felis (lion, tigre, panthère, lynx, chat commun), les ligaments antérieurs de la glotte sont séparés de l'épiglotte par un sillon large et profond de chaque côté; ils sont très épais. Les ligaments postérieurs ne sont ni libres ni tran