Chez les branchellions, il existe, sur les côtés du corps, des petites vésicules on sacs contractiles qui ont été assimilés à des cœurs (1).

Dans les annélides chétopodes, on observe à divers degrés une tendance à la centralisation des deux moitiés de l'appareil circulatoire, comme l'ont démontré surtout les recherches de Milne Edwards (2). Dans plusieurs de ces animaux, de même que chez les hirudinées inférieures, l'appareil circulatoire s'appauvrit et ne présente plus que deux troncs longitudinaux, l'un dorsal, appartenant au système viscéral, l'autre inférieur et représentant le système sous-cutané.

Dans les POISSONS, le cœur se compose de deux cavités (une oreillette et un ventricule) traversées seulement par du sang veineux, et représentant ainsi la moitié droite du cœur des vertébrés supérieurs. L'analogue de la moitié gauche de cet organe se retrouve dans une artère très manifestement contractile (artère dorsale ou aorte), qui, après avoir reçu directement des veines branchiales le sang vivifié par la respiration, l'envoie aux divers organes. Quand ce liquide a servi à la nutrition, il revient par les radicules veinenses, aboutit à un vaste sinus (*), confluent de toutes les veines du corps, puis se déverse dans l'oreillette, pour passer de là dans le ventricule unique et retourner aux branchies par l'artère branchiale et ses divisions: excepté chez les cyclostomes, celle-ci offre, à son origine, un bulbe contractile, auxiliaire du ventricule. Il en résulte que, dans cette circulation, un double système de vaisseaux capillaires est parcouru par le sang, qui ne passe qu'une fois dans le cœur à l'état de sang veineux, pour venir s'artérialiser en totalité dans l'appareil respiratoire. Nous verrons an contraire, chez les animaux supérieurs, le même fluide traverser deux fois le double cœur qui existe sur son parcours: une fois le cœur droit, à l'état de sang veineux; une autre fois le cœur gauche, à l'état de sang artériel.

Après cet aperçu de la circulation dans les poissons, signalons quelques-unes des particularités les plus saillantes de leur appareil circulatoire.

Dans les Lepidosiren, on voit le bulbe artériel (renflement de l'artère branchiale) fournir des divisions ou des canaux qui se rendent directement à l'artère dorsale ou aorte (3): de là le mélange nécessaire d'une partie du sang veineux avec le sang artériel pur qui revient des branchies. Cette disposition anatomique rappelle le canal artériel du fœtus des mammifères et des oiseaux, canal temporaire qui fait communiquer directement l'artère pulmonaire avec l'aorte. D'après Peters (4) et Hyrti (5), le Lepidosiren paradoxa offre deux oreillettes séparées par une cloison incomplète; mais ces deux cavités s'abouchent, par un orifice commun dépourvu de valvules, dans le ventricule unique dont le cloisonnement est encore plus imparfait.

Chez les poissons qui ont atteint leur développement, les divisions de l'artère

(1) DE QUATREFAGES, Ann, des sc. nat,, 1852, t. XVIII, p. 303. – L'existence des précédentes vésicules a été signalée d'abord par FR. LEYDIG (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 1851, t. III, p. 315).

(2) Recherches pour servir à l'histoire de la circulation du sang chez les Annelides (Ann. des sc. nal., 1838, t. X, p. 204).

(*) Sinus de CUVIER, ou sinus précardiaque.

(3) TAYLOR, Edinburgh Journal of Sciences, 1831.

Rich. Owen, Bischoff, Retzius et J. Müller ont fait des observations analogues (voir J. MÜLLER, Vergleich. Anat. des Geffüssystemes der Myxinoïden, Berlin, 1841).

(4) J. MÜLLER'S Archiv, 1845, p. 3.

(6) Ueber Lepidosiren paradoxa, p. 34, pl. I, fig. 4.

branchiale paraissent varier de quatre à sept de chaque côté. On en compte quatre dans les poissons osseux, cinq chez les plagiostomes, et six ou sept chez les cyclostomes. Chacune de ces divisions donne une double série de fines artérioles qui sont destinées aux appendices lamelliformes de l'appareil respiratoire, et qui constituent à sa surface un réseau capillaire assez riche pour permettre à la respiration de s'effectuer. — Quant aux veines branchiales (qui ont été assimilées aux veines pulmonaires des animaux supérieurs comme recevant le sang après qu'il a traversé l'appareil respiratoire), elles représentent les racines du système artériel général, et affectent une disposition qui rappelle celle des divisions de l'artère branchiale: seulement leur marche a lieu en sens inverse et leur calibre augmente à mesure qu'elles se rapprochent de l'extrémité dorsale de l'appareil de la respiration. Une fois parvenues sous la base du crâne, elles s'anastomosent entre elles et forment les branches d'origine de l'artère dorsale ou aorte, qui est chargée de distribuer le sang artériel aux diverses parties de l'organisme.

Dans les poissons, les veines chargées de ramener le sang des organes au cœur constituent trois systèmes principaux: 4° le système de la veine porte hépatique ; 2o celui de la veine porte rénale; 3° le système des veines caves qui, ayant reçu les veines jugulaires et les rénales proprement dites, aboutit à l'oreillette par un seul conduit.

Les vaisseaux qui composent le système de la veine porte hépatique sont, chez la plupart des poissons, outre les veines de l'estomac, du canal intestinal, de la rate et des appendices pyloriques, celles de la vessie natatoire, des parois du tronc et des organes génitaux (Rathke et J. Müller). Dans beaucoup d'espèces, ces différentes veines se réunissent avant d'arriver au foie, en un tronc commun. Contractile, surtout chez les Branchiostoma et les Myxine, ce tronc constitue parfois un véritable cœur de la veine porte, comine l'ont démontré Retzius et J. Müller. Il arrive aussi que les précédentes veines se rendent au foie isolément ou en formant plusieurs troncs, ainsi qu'on l'observe chez les poissons osseux.

Quant aux veines de la partie postérieure du corps, quelques observateurs les ayant vues, après Jacobson (1), traverser la substance des reins avant d'arriver aux veines caves postérieures, ont admis qu'elles se répandaient d'abord dans la substance de ces organes à la manière du sang artériel ou bien de la veine porte dans le foie. D'après Siebold et Stannius (2), une pareille disposition serait loin d'être démontrée; et, jusqu'à nouvel ordre, disent-ils, les objections que Cuvier et Meckel ont faites à l'opinion de Jacobson devraient être maintenues. Mais les recherches plus récentes de Rich. Owen (3), de Hyrtl (4) et de Bonsdorff (5) paraissent définitivement donner gain de cause aux observations du célèbre anatomiste danois, touchant l'existence d'un appareil porte rénal chez les poissons.

Le système des veines caves communique, dans divers poissons, avec de nombreux sinus qui se trouvent à la partie supérieure de la cavité viscérale. C'est surtout chez les lamproies et les raies que cette disposition a été signalée. Ces sortes de réservoirs veineux, qu'on désigne sous le nom de sinus de Monro, ont été en

1. MECKEL'S Archiv, 1817, t. III, p. 154. De systemate venoso peculiari in permullis animalibus observato. Hafniæ, 1821. NICOLAÏ, dans le journal Isis, 1826, p. 404.

2 Anat. comp., t. II, p. 117, trad. franç. Paris, 1850, édit. in-12.

(a) Lect. on the Comp. Anat. and Physiol. on the Vertebr. Anim., t. I, p. 284.

(4) Denkschriften der kaiserl. Akad. der Wissenschaften zu Wien, 1851, t. II, p. 27. 5. Acta Soc. scient. Fennicæ, 1852, t. III, p. 571.

effet trouvés par cet anatomiste, dans la famille des raies (1), où Nat. Guillot (2), après les avoir étudiés de nouveau, les considère comme formés surtout par un tissu caverneux ou lacunaire. Ch. Robin (3) a retrouvé aussi les sinus de Monro chez les squales, où, dit-il, « les veines caves sont renflées et présentent un sinus baignant la base des ovaires ou des testicules, et d'une partie de l'oviducte, comme chez les raies. >>

Je terminerai cet aperçu rapide sur l'appareil circulatoire des poissons, en rappelant, avec Milne Edwards (4), que le système veineux du plus grand nombre de ces animaux est constitué de façon à former avec les artères un ensemble de tubes clos de toutes parts; et que, pour se compléter, l'appareil de la circulation n'emprunte point la grande cavité viscérale qui, chez la plupart des invertébrés, remplit les fonctions d'un réservoir sanguin.« Toutefois, dit Milne Edwards, chez quelques poissons cartilagineux, on aperçoit des indices d'une dégradation organique qui paraît constituer un degré intermédiaire entre ces deux formes d'appareil irrigatoire. En effet, chez les lamproies, par exemple, une portion considérable du système veineux semble être formée par une série de lacunes plutôt que par des vaisseaux proprement dits, et plusieurs des canaux parcourus par le sang veineux n'ont guère pour parois que les organes circonvoisins tapissés d'un peu de tissu conjonctif plus ou moins condensé en forme de membrane.

Ajoutons que le système vasculaire de l'Amphyoxus présente, par suite de la contractilité de ses principaux troncs, une ressemblance frappante avec celui des annélides. Avec son appareil circulatoire dépourvu d'un organe central d'impulsion (cœur), ce poisson est généralement cité comme le représentant le plus dégradé du type dont dérivent tous les animaux vertébrés. Il y a, chez lui, pour remplacer le cœur et mettre le sang en mouvement, un grand nombre de bulbes vasculaires pulsatiles qui ont la plus grande analogie avec ceux qu'on observe chez divers annélides leurs contractions sont d'ailleurs fort énergiques et se renouvellent successivement à environ une minute d'intervalle. C'est encore là évidemment un exemple de dégradation organique qui forme un degré intermédiaire entre les vertébrés inférieurs et les invertébrés les plus élevés en organisation (*).

Chez les REPTILES, l'appareil circulatoire présente de nombreuses variations de forme dont quelques-unes sont liées aux changements des organes de la respiration dans plusieurs espèces. Mais, au point de vue physiologique, il offre ceci de particulier, qu'il est toujours le siége d'un mélange plus ou moins complet de sang veineux et de sang artériel, mélange qui s'opère soit dans le cœur lui-même, soit dans les points voisins de cet organe. Il résulte de là qu'un sang imparfaitement révivifié se distribue aux différentes parties de ces animaux, et que les poumons reçoivent un sang déjà à demi hématosé.

(1) ALEX. MONRO fils, The Struct. and Physiol. of Fishes, etc. Edinburgh, 1785, in-fol. (2) Sur un réservoir particulier de la circulation des Raies (Comptes rendus de l'Acad. des sc. de Paris, 1845, t. XXI, p. 1179).

(3) Comptes rendus des séances de l'Acad. des sc. de Paris, 8 déc. 1815, t. XX, p. 1282. Ibid., 1846, t. XXII, p. 821. — Journal l'Institut, 1845, t. XIII, p. 452, et t. XIV, p. 121, année 1846.

(4) Leçons sur la physiol. et l'anat. comp., t. III, p. 368. Paris, 1858.

(*) J. MÜLLER, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lumbricum seu Amphyoxus lanceolatus. Berlin, 1844, in-4. — DE QUATREFAGES, l ́oyage en Sicile, t. II,

Dans la plupart des reptiles, le cœur est pourvu de trois cavités, deux oreillettes et un seul ventricule. L'oreillette droite reçoit exclusivement le sang noir ramené de tout le corps par les gros troncs veineux (veines caves); l'oreillette gauche renferme exclusivement le sang rouge rapporté du poumon par les veines pulmo naires. Une fois remplies, ces deux oreillettes se contractent simultanément afin de pousser leur contenu dans le ventricule unique : là se fait généralement le mélange des deux sangs, qui, dans quelques espèces pourvues de quatre cavités cardiaques, a lieu seulement dans l'aorte descendante (crocodiles, etc.) A l'aide de la systole consécutive du ventricule, le sang ainsi mélangé est lancé à la fois dans l'artère pulmonaire et dans l'aorte (d'abord confondues ou distinctes), qui le distribuent aux poumons et à tous les autres organes; puis il est ramené de nouveau vers le cœur à l'état de sang artériel pur par les veines pulmonaires, à l'état de sang veineux par les veines caves, et ainsi de suite. Par conséquent, chez les reptiles, le sang n'est exclusivement artériel que dans les veines pulmonaires et l'oreil lette gauche; il n'est exclusivement veineux ou noir que dans l'oreillette droite et les veines qui l'y rapportent. Au contraire, le ventricule cardiaque, l'aorte et ses divisions, l'artère pulmonaire et ses branches, ne livrent passage qu'à un sang mélangé.

A cause de cette hématose incomplète, les reptiles ont pu paraître avoir une sorte d'infériorité par rapport aux poissons, aux mollusques ou aux crustacés, dont l'appareil respiratoire se laisse traverser par une masse de sang équivalente à celle qui parcourt le reste du corps. A la vérité, les reptiles respirent l'air atmosphérique, au lieu de l'air dissous dans l'eau, et la richesse du système capillaire de leurs poumons les place au-dessus des invertébrés.

Le tronc commun des deux artères pulmonaires naît tantôt immédiatement du ventricule unique, et tantôt de l'aorte elle-même. Il y a communément deux artères aortes qui proviennent du ventricule, et qui, après s'être portées en arrière, s'unissent pour former l'aorte verticale ou descendante. Les artères carotides et brachiales, destinées à la tête et aux membres antérieurs, sont des branches de l'aorte droite.

Quant au système veineux général des reptiles, il aboutit à un grand sinus contractile qui s'abouche dans l'oreillette droite du cœur. Tandis que le sang de la tète et des parties antérieures du corps revient ainsi directement au centre impulsif de l'appareil vasculaire, celui des viscères abdominaux et des parties postérieures passe d'abord à travers des systèmes capillaires dépendants du foie, et aussi des reins d'après Jacobson (1).

Ces derniers organes sont, en effet, pourvus de veines portes, comme chez les poissons, et participent aussi à la distribution du sang veineux à leur intérieur (*).

Le ventricule du cœur, chez les Cheloniens, commence à se diviser imparfaitement en deux loges que, jusqu'aux récentes recherches de Brücke (2), on avait

(1) Recherches anat. et physiol. sur le système veineux particulier aux Reptiles (Bulletin de la Societé philomatique de Paris, avril 1813). · MECKEL'S Archiv., 1817, t. III, p. 147.

(*) L. JACOBSON a aussi admis, d'après ses propres recherches, l'existence de veines portes rénales chez les Oiseaux. Contestée par la plupart des anatomistes, elle vient d'être affirmée de nouveau par P. GRATIOLET (Journal l'Institut, 1853, p. 386), et par S. JOURDAIN (Rech, sur la veine porte rénale des Oiseaux, etc., thèse inaug. de la Faculté des sciences de Paris, 1860).

(2) Mémoire inséré dans le tome III, p. 335, des Mém. de l'Acad. de Vienne pour l'année 1852.

eu coutume de regarder comme moins distinctes qu'elles ne le seraient en réalité d'après cet observateur, du moins dans certaines espèces. En effet, il a reconnu que, au moment de la diastole du ventricule, les deux loges secondaires de cette cavité n'offrent pas la même coloration : celle qui correspond aux veines caves se colore en rouge foncé, et celle qui reçoit le sang des veines pulmonaires se colore en rouge vermeil; d'où il conclut que la première se remplit de sang veineux et la seconde de sang artériel. Du reste, lors de la contraction ventriculaire, le sang veineux de la loge droite a paru à Brücke être lancé dans les artères pulmonaires aussi bien que dans le système aortique; et, par conséquent, là encore le mélange des deux sangs s'effectue dans certaines proportions. Le même physiologiste dit aussi avoir constaté, chez des tortues, que, dans la systole du ventricule, les deux loges de cette cavité ne se contractent pas tout à fait simultanément.

La circulation des Ophidiens est la même que celle des chéloniens. Leur cœur est aussi composé de deux oreillettes et d'un ventricule; et ce dernier se trouve plus ou moins complétement divisé en deux loges à l'aide d'une cloison charnue. Mais le sang, que reçoivent tous les organes, n'en est pas moins un mélange de sang artériel et de sang veineux; seulement, d'après l'observation de Brücke (1), tout ou presque tout le sang artériel venu des poumons se trouve utilisé dans la circulation générale, et c'est du sang veineux presque pur qui revient aux poumons.

La disposition de l'appareil circulatoire varie chez les sauriens. Toutefois, excepté quelques espèces, comme les crocodiles (chez qui la séparation entre les deux moitiés du cœur est complète et chez qui aussi le mélange des deux sangs ne se fait que dans l'aorte descendante), le cœur est, en général, assez imparfaitement divisé dans sa portion ventriculaire pour permettre toujours le mélange des deux sangs dans son intérieur.

Par leur organisation intérieure, et surtout par la disposition générale de leur système circulatoire, les Crocodiles paraissent former le chainon intermédiaire entre les reptiles et les vertébrés supérieurs. En effet, comme celui des oiseaux et des maminifères, leur cœur se compose de quatre cavités distinctes: deux oreillettes et deux ventricules. Mais, à cause d'une communication établie entre le ventricule droit et l'aorte descendante au moyen d'un vaisseau recourbé derrière le cœur, on ne voit pas, comme chez l'oiseau ou le mammifère adulte, tout le sang veineux être chassé vers les poumons à chaque systole ventriculaire; au contraire, une portion de ce même sang est aussi lancée dans l'aorte. De plus, le vaisseau qui permet la précédente communication, s'abouchant dans l'aorte au-dessous du lieu d'origine des carotides et des artères destinées aux membres thoraciques, il en résulte que la tête et la partie antérieure du tronc doivent recevoir du sang artériel pur, alors que les parties postérieures du corps ne reçoivent qu'un mélange de sang noir et de sang rouge. Une pareille disposition rappelle ce qui a lieu chez le fœtus des mammifères et des oiseaux, à l'époque où existe le canal temporaire qu'on nomme canal artériel :on ne retrouve pas d'ailleurs chez le crocodile adulte, une communication entre les deux oreillettes, analogue à celle qu'établit le trou de Botal, durant la période fatale des vertébrés supérieurs.

Quant aux Batraciens, nous nous proposons de parler ici du mode de circula

(1) Loc. cit.