tion qui leur est propre, seulement lorsqu'ils out atteint leur état parfait de développement; nous réservant d'ailleurs de montrer que ces animaux, suivant qu'ils respirent par des branchies ou par des poumons, ou bien à la fois par l'un et par l'autre de ces organes, présentent un appareil circulatoire qui se rapproche, soit de celui des poissons, soit de celui des vertébrés supérieurs.

Comme on l'observe dans la plupart des reptiles, le cœur du batracien adulte se compose de deux oreillettes et d'un seul ventricule. L'une de ces oreillettes admet le sang des veines pulmonaires, l'autre celui des veines caves. Du ventricule unique où se déversent ces deux sangs pour s'y mêler, provient un tronc vasculaire qui d'abord offre un bulbe contractile, et qu'on peut aussi bien considérer comme pulmonaire que comme aortique, puisque c'est des deux arcades qu'il forme, en se divisant, que partent les artères pulmonaires des batraciens adultes. La présence de fibres musculaires dans ce tronc vasculaire, et celle de valvules disposées parfois en séries à son intérieur, démontrent qu'il a distinctement tous les caractères d'un bulbe artériel pourvu de contractilité.

Simple à sa naissance, l'aorte se divise bientôt en deux crosses qui, dirigées l'une à droite et l'autre à gauche, embrassent le tube digestif pour former au-dessus de lui un tronc unique, l'aorte dorsale. Chez les pérennibranches et les urodèles, cette fusion a lieu dans la région cervicale; elle se fait bien plus en arrière chez les batraciens anoures, où les crosses d'origine de l'aorte dorsale ont une grande longueur. Chez ces derniers, l'aorte ventrale se termine en donnant naissance aux artères des membres postérieurs, pendant qu'elle se continue en fournissant l'artere caudale chez les urodèles et les pérennibranches, comme chez les têtards. En général, les artères des membres antérieurs proviennent des crosses aortiques, rarement de l'aorte dorsale.

Une paire de veines caves antérieures, qui ramènent le sang noir de la tête et des membres thoraciques, s'abouchent dans l'oreillette droite. Quant aux veines qui rapportent le sang des membres pelviens ou des viscères de l'abdomen, elles débouchent dans la veine cave ventrale qui se termine aussi dans cette même oreillette. Mais, comme pour les poissons, Jacobson (1) a reconnu que, chez les batraciens, ce dernier sang, avant d'arriver au cœur, passait à travers le foie et les reins pour donner naissance au système porte hépatique et au système porte rénal. Ce sont donc les veines efférentes de ces deux systèmes qui, en se réunissant, viennent aboutir à la veine cave postérieure.

Enfin les deux veines pulmonaires, de plus en plus rapprochées l'une de l'autre, sont chargées de verser dans l'oreillette gauche le sang artériel qu'elles rapportent des poumons. Toutefois, d'après Hyrtl (2), une partie notable de ce liquide serait. aussi versée, chez le protée, dans la veine cave postérieure, à l'aide de rameaux émanés de la surface dorsale des poumons.

Si, dans les poissons et les invertébrés les plus élevés en organisation, le parcours du sang ne décrit qu'un seul cercle, de manière que tout ce fluide, lancé par la systole du ventricule unique, traverse successivement le système capillaire respiratoire et le système capillaire général, avant de revenir à son point de départ; au contraire, chez le batracien adulte, comme d'ailleurs chez les autres reptiles, dexiste deux cercles vasculaires que nous allons retrouver aussi dans les vertébrés

(1) Loc. cit.

(2) Medic. Jahrbücher des Oesterreich. Staates, 1844, t. XLVIII, p. 258.

supérieurs, c'est-à-dire qu'il y a une grande et une petite circulation dans chacune desquelles le sang, parti du cœur, revient à cet organe de manière que le sang du grand cercle et celui du petit cercle se mêlent ensemble dans le ventricule. Nous verrons qu'au contraire, dans les vertébrés supérieurs adultes, les deux cercles restent distincts par suite du cloisonnement complet qui existe aussi bien entre les deux ventricules qu'entre les deux oreillettes.

Nous avons dit que l'appareil de la circulation subit des changements qui sont liés à ceux des organes respiratoires. En effet, lorsque, dans les premiers temps de sa vie, le batracien, à l'état de tètard, respire par des branchies, le sang que chasse le ventricule cardiaque va se distribuer à ces organes, d'où il se rend directement dans une artère dorsale destinée à le répartir dans tout le jeune organisme. Il y a donc alors une disposition transitoire qui rappelle la disposition permanente de l'appareil circulatoire des poissons. Mais, à mesure que les poumons se développent, on voit s'établir une communication directe entre les vaisseaux afférents et efférents des branchies (artères et veines branchiales): il en résulte que le sang n'est plus forcé de passer à travers ces organes pour se rendre dans l'artère dorsale. Le tronc artériel, qui part du ventricule unique du cœur et qui donnait naissance aux artères branchiales, représente dès lors l'origine du vaisseau dorsal et forme avec lui une véritable aorte, dont certaines divisions aboutissant aux poumons se développent comme eux et établissent la petite circulation ou circulation pulmonaire. Une fois ces métamorphoses opérées et les vaisseaux des branchies oblitérés, la circulation devient ce que nous l'avons vue être chez les autres reptiles.

Circulation chez l'homme et les vertébrés supérieurs.

Le

Pour se faire, tout d'abord, une idée générale du trajet parcouru par le sang, ou de la circulation harvéienne chez l'homme, les mammifères et les oiseaux, il faut se rappeler que, chez tous, le cœur est double, c'est-à-dire composé de deux moitiés, qui, après la naissance, n'ont pas de communication entre elles, et dont chacune renvoie par des artères le sang qui lui est arrivé par des veines. cœur droit contient exclusivement le sang noir ramené de tout le corps par les veines caves qui s'ouvrent dans l'oreillette droite (*); passant de là dans le ventricule correspondant, le sang noir est lancé dans l'artère pulmonaire qui le conduit au poumon, où il devient sang rouge. Le cœur gauche renferme exclusivement le sang rouge rapporté du poumon par les veines pulmonaires qui s'abouchent dans l'oreillette gauche; passant de là dans le ventricule correspondant, le sang rouge ou artériel est chassé dans l'aorte et ses divisions, qui le distribuent à tous les organes où bientôt il devient sang veineux, pour retourner au cœur droit. Comme l'a observé Harvey, les deux oreillettes agissent ensemble, les deux ventricules ensemble; et l'action simultanée des premières précède toujours celle des seconds. Pendant que les deux oreillettes, d'abord distendues par le sang, se resserrent afin de le pousser dans les deux ventricules, ceux-ci se laissent dilater pour le recevoir; puis bientôt ils se contractent à leur tour, afin de lancer ce fluide dansl'aorte et l'artère pulmonaire, pendant que les deux oreillettes sont dilatées derechef pour recevoir de nouveau du sang, et ainsi de suite. En d'autres termes, la

(*) La grande reine coronaire, dont les divisions rapportent le sang veineux provenant du cœur lui-même, s'ouvre aussi dans l'oreillette droite.

systole (contraction) des deux oreillettes coïncide avec la diastole (dilatation) des deux ventricules, et réciproquement la systole des deux ventricules coïncide avec la diastole des deux oreillettes.

Dans les différentes cavités du cœur, un système de valvules ou soupapes est chargé de déterminer la direction du courant sanguin.

La figure 11 représente les deux circulations: le poumon, avec son système capillaire, est supposé au point P sur le trajet de la petite circulation; tous les autres organes du corps, avec le système capillaire général, sont supposés en C sur le trajet de la grande circulation. La moitié qui est marquée de hachures longitudinales, correspond au sang noir, et l'autre moitié au sang roage, o représente l'oreillette gauche et v le ventricule correspondant; o', l'oreille droite et v' le ventricule droit ; aa, l'artère aorte; vc, les veines caves; ap, l'artère pulmonaire; up, les veines pulmonaires.

Au premier examen de cette figure théorique, on reconnaît que le cœur droit reçoit le sang noir de la grande circulation et l'envoie à la petite, tandis que le cœur gauche reçoit le sang rouge de la petite circulation et l'envoie à la grande; — que, par son oreillette, le cœur droit se rattache à la circulation générale et par son ventricule à la circulation pulmonaire, tandis que le cœur gauche appartient à la circulation pulmonaire par son oreillette et à la circulation générale par son ventricule.

FIG. 11.

La précédente figure fait bien comprendre aussi que le sang, pris en un point quelconque du système circulatoire, ne peut revenir à son point de départ qu'après avoir parcouru le trajet de cette double circulation, et par conséquent traversé les deux séries d'artères, les deux systèmes capillaires, les deux séries de veines, et enfin les deux cœurs adossés, qui existent sur ce parcours. Cette description ne s'applique qu'au vertébré supérieur (mammifère ou oiseau) arrivé à un certain degré de développement : en effet, dans la période fœtale, la circulation du poumon est tout à fait rudimentaire, et ce n'est qu'après que la respiration s'est établie que le poumon se laisse traverser par une masse de sang équivalente à celle qui parcourt tout le reste du corps. Chez le fœtus, la presque totalité du sang lancé par le ventricule droit passe dans l'aorte à l'aide d'un conduit temporaire qu'on nomme canal artériel, et qui s'oblitère plus ou moins promptement après la naissance: c'est aussi ce qui a lieu pour

LONGET, PHYSIOLOG., T. 1.

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un orifice (trou de Botal) qui, dans le fœtus, faisait communiquer les deux oreillettes.

Lorsque les deux circulations sont bien nettement établies, elles offrent des ressemblances telles, que l'étude de l'une suffit pour faire connaître le mécanisme de l'autre aussi, laissant pour l'instant la circulation pulmonaire, nous occuperons-nous surtout du parcours du sang artérialisé et arrivé dans le cœur gauche, jusqu'au moment où, après avoir été transformé dans les organes, il est versé par les veines caves dans le cœur droit, c'est-à-dire de la grande circulation. Comme le sang est obligé de traverser le poumon aussi vite que tout le corps (sans quoi l'équilibre circulatoire serait rompu, et il y aurait engouement des vaisseaux pulmonaires), nous pouvons, en effet, supprimer ici, par la pensée, tout le circuit pulmonaire, et supposer que le sang passe directement du ventricule droit dans l'oreillette gauche. C'est ce qu'a fait E. H. Weber, qui, dans le but de donner une idée sommaire du mécanisme de la circulation, a eu recours à un ingénieux moyen de démonstration.

Pour imiter le circuit harvéien, Weber prend une anse d'intestin grêle, suffisamment longue, dont il réunit les deux extrémités de manière à former un conduit clos et circulaire. Une portion de ce conduit élastique est limitée par deux valvules B, g, s'ouvrant suivant la direction qu'on veut assigner au courant du liquide; direction qui, dans la figure, est indiquée par une flèche. Ces valvules sont disposées de façon à empêcher tout courant rétrograde. On a donc, au point C, une partie du tube armée de valvules qui, par leur direction et leur usage, rappellent celles du cœur. Un entonnoir e permet de remplir l'appareil de liquide, et dès lors celui-ci est prêt à fonctionner: si l'on comprime la partie C, le liquide qu'elle contient tendra à s'échapper, et ne pouvant le faire qu'en g, à cause de la direction des valvules, il pénétrera dans le tube sous forme d'une ondée plus ou moins rapide, dont le mouvement se propagera circulairement jusqu'à la valvule B; alors, si la compressión a cessé, le liquide rentrera dans la partie C. Une série de mouvements intermittents, produits par des alternatives de compression et de relâchement du tube en C, fera passer successivement tout le liquide par les divers points du circuit.

Dans ces conditions, le mouvement circulaire du sang est déjà imité, mais d'une manière encore très imparfaite; car, dans la circulation sanguine, le mouvement de l'ondée lancée par le ventricule gauche ne se fait pas sentir jusqu'à la fin du système veineux, ce mouvement étant entravé par les obstacles que le sang

rencontre à son passage à travers les voies capillaires. Pour simuler ces dernières conditions dans son appareil, E. H. Weber eut l'idée d'introduire à frottement, dans

l'intérieur du tube et environ à sa partie moyenne, un morceau d'éponge fine e, dont la porosité permît le passage du liquide, mais avec une certaine résistance à vaincre. Si maintenant on fait agir l'appareil, l'impulsion qui chassera le liquide de la portion C dans le reste du tube; s'arrêtera contre l'obstacle c, la partie située en aa' se distendra par suite de l'accumulation du liquide, et, sous l'influence de la tension produite, un écoulement continu aura lieu à travers l'éponge, puis au delà dans l'anse v'e située entre elle et le point C. Par conséquent, la partie du tube située après l'obstacle recevra d'autant moins de liquide que l'autre partie en retiendra davantage.

même.

-

A l'aide de cet appareil si simple, il est donc possible de simuler les principaux phénomènes de la circulation; et chacune des parties dont il se compose peut être supposée correspondre à un des principaux rouages du système circulatoire luiEn effet, on y trouve : 1° un appareil d'impulsion avec lequel il est facile d'imiter, dans une certaine mesure, les mouvements rhythmiques et le jeu valvulaire du cœur; 2o une voie centrifuge (l'analogue des artères) ouverte au liquide qui a reçu l'impulsion; 3° un passage étroit et difficile à franchir, comparable au système capillaire sanguin dans lequel le sang trouve, comme ou le sait, des résistances si importantes à étudier dans leurs variations et leurs effets; 4° enfin une voie centripete (l'analogue des veines) qui ramène le liquide à son point de départ.

En faisant fonctionner le petit appareil de Weber, on arrivera à comprendre plus aisément comment l'activité fonctionnelle du cœur tend à remplir de plus en plus le système artériel aux dépens du système veineux; comment aussi la perméabilité plus ou moins grande des capillaires peut rendre plus ou moins différentes la tension des artères et celle des veines: évidemment, plus les capillaires seront étroits et difficiles à se laisser traverser par le sang, plus la tension artérielle devra augmenter aux dépens de la tension veineuse, et réciproquement. Indépendamment des causes de ces variations de tension, on se rendra encore compte de Fexistence de pulsations correspondantes à chaque afflux et de la transformation du mouvement, d'abord intermittent, en mouvement continu dans les capillaires et dans les veines.

D'après le précédent aperçu, le plan à adopter dans l'étude des principaux phénomènes de la circulation est tout naturellement tracé : il nous faudra examiner ces phénomènes successivement dans l'organe d'impulsion, le cœur ; dans les canaux centrifuges du système sanguin, les artères; dans les voies plus étroites, dites capillaires; enfin dans les canaux centripètes du sang, les veines. Cependant il est quelques questions, relatives à la circulation, qui seront réservées pour être traitées en dehors de ce cadre.

PROPRIÉTÉS ET ACTION DU COEUR. COURS DU SANG DANS LE COEUR.

On vient de voir sommairement, dans l'homme et les vertébrés supérieurs, le sang être transporté du cœur à toutes les parties du corps et ramené de toutes ces parties au cœur (circulation générale), puis être envoyé encore du cœur au pouthon et ramené du poumon au cœur (circulation pulmonaire. A ce rapide coup d'œil jeté sur le parcours du sang, doit succéder l'étude détaillée du mécanisme des différentes portions de l'appareil circulatoire.