pérature de chaque partie. De même qu'il y a une circulation générale (réglée par le système nervenx) et une circulation locale (réglée aussi par le système nerveux vasomoteur) qui en est dans une certaine mesure indépendante, de même il y a une température générale et une température locale, réglées toutes deux par le système nerveux. (Voir pour plus de détail Vaso-moteurs.)

3. Régulation par les appareils musculaires et les autres organes producteurs de chaleur. Ainsi que nous l'avons dit souvent, l'être homéotherme, vivant à une température généralement supérieure au milieu ambiant, a besoin surtout de réagir contre le froid; de sorte que la défense contre le froid devait être bien plus puissante que la défense contre le chaud.

La défense contre le froid est assurée de deux manières : tantôt par la diminution de la radiation périphérique (régulation cutanée); tantôt par l'augmentation des combustions thermogènes.

L'augmentation des combustions suit une marche parallèle à la diminution de la circulation cutanée. Par exemple, sous l'influence d'une douche froide, en même temps que la circulation de la peau se réduit à un minimum, l'absorption d'oxygène augmente, ainsi que la production de CO2, ce qui indique des échanges plus actifs.

Des expériences nombreuses ont été faites pour établir que les combustions croissent à mesure que la température extérieure s'abaisse. Je n'en citerai que quelques exemples tout à fait classiques.

Sur les cobayes, en réunissant les expériences (moyennes) de COLASANTI et de DITTMAR FINKLER, nous trouvons :

D'après PETTENKOFFER et VOIT, sur un homme à jeun pesant 71 kilos :

FREDERICO (1882), dans des expériences faites sur lui-même, a constaté que, suivant qu'il était nu ou habillé, c'est-à-dire bien ou mal protégé contre le froid, la quantité d'oxygène absorbé se modifiait beaucoup, et cela surtout s'il était à jeun.

PAGE (1879), sur le chien, est arrivé à des résultats analogues. De 20° à 25° l'excrétion de CO2 augmente. Elle augmente aussi de 25° à 30°.

Avec HANRIOT nous avons vu qu'un bain à 30° faisait croître chez l'homme la production de CO2. Quand le bain était à 36°,7, l'excrétion de CO2 répondait à 0,609 (par kil. et par heure); et à 08,842, quand le bain était à 30°.

Étudiant l'influence des bains froids sur la production thermique, J. LEFÈVRE (1894) appelle Q la puissance thermogénétique de l'unité de poids et q la chaleur cédée par la surface de cette unité, c sa chaleur spécifique et t l'abaissement positif, négatif ou nul, de sa température par minute. Il écrit alors la relation suivante :

Q = q- et,

ce qui veut dire qu'à l'état d'équilibre et étant nul, la chaleur du refroidissement est égale à la chaleur de production. Mais, si l'on abaisse beaucoup le milieu ambiant (dans l'eau froide), par exemple, ct n'est pas nul, et la température s'abaisse, quoique Q aille en grandissant. Cette valeur Q représente ce qu'il appelle la puissance thermogénétique. Chez le singe cette puissance varie à peine avec l'abaissement du milieu, tandis que chez l'homme elle est considérable, capable d'augmenter par l'entraînement.

Si l'on place un individu dans un bain froid, on voit sa température s'abaisser vite d'abord, puis de moins en moins. En indiquant minute par minute le nombre de calories perdues, J. LEFÈVRE a trouvé les chiffres suivants :

QUANTITÉ DE CALORIES PERDUES DANS UN BAIN A 10° (HOMME DE 30 ANS, de 65 KIL.)

On peut admettre qu'à ce moment le régime régulier est atteint, et qu'il y a une perte de 11 calories par minute.

Les quantités de chaleur débitées par l'organisme en une minute pendant l'état variable à diverses températures ont été :

La faible descente de la température centrale prouve la puissance énorme de résistance (par une production de chaleur plus forte) aux abaissements de température.

Ce sont là des expériences fort intéressantes, auxquelles nous pourrions ajouter les belles observations de PICTET sur les animaux soumis à un froid intense. Nous-mêmes, nous avons vu des chiens plongés dans de l'eau glacée et garder trois quarts d'heure la même température. Mais, quelque intéressantes que soient ces expériences, elles s'éloignent de la calorimétrie normale; il y a en effet de tels changements dans le milieu ambiant, qu'on ne peut comparer alors la radiation calorique avec celle qui se fait à l'état normal.

En même temps que la production de chaleur augmente dans le bain froid, les échanges chimiques vont aussi en augmentant (SIGALAS, 1894). Il y a aussi simultanément une diminution notable dans la quantité d'urine excrétée, quoique la pression artérielle ait subi une élévation appréciable (DELEZENNE, 1894). Cela concorde bien avec le fait établi par WERTHEIMER (1894), que la réfrigération de la peau entraîne l'élévation de la pression artérielle, mais en même temps le rétrécissement des vaisseaux du rein.

Cette augmentation des combustions par le froid est due au frisson et à la tonicité accrue des muscles. Je le montrerai plus loin. Mais il faut dire qu'en étudiant l'influence du froid sur les échanges Lawy (1889) avait mentionné l'influence qu'exerce le frisson sur le réchauffement. Il n'a pas, comme j'ai pu le faire plus tard, distingué le frisson réflexe et le frisson central. Il pense que cette influence du frisson (production de chaleur augmentée) est moindre que la diminution de la radiation, et il suppose que le frisson, à lui tout seul, ne constitue pas un appareil de régulation suffisant. Dans 23 expériences, en effet, faites sur l'homme à différentes températures extérieures, les combustions respiratoires ne se 'modifièrent pas par le froid, dans ouze cas. Sur ces onze cas, six fois la température baissa, cinq fois elle resta stationnaire ou monta légèrement. Lawy pense avec raison que, dans ces cinq cas, la régulation a dû se faire exclusivement par les changements de la radiation cutanée. Dans huit cas il y a eu augmentation de la production thermique. Dans ces cas il y eut quelquefois du frisson; mais ce frisson ne suffit pas pour régler la température, et Lawy pense que la peau a joué toujours le principal rôle. Le quotient respiratoire ne s'est pas modifié.

En prenant seulement les chiffres de la consommation d'oxygène, et en supposant le nombre des expériences (26) égal à 100, on voit qu'il y a eu par le refroidissement :

Ainsi la régulation se fait surtout, d'après Lawy, par les changements de radiation de la peau. Mais il est clair que, dans les cas extrêmes, cette régulation est insuffisante. ADAMKIEWICZ (1876), par des procédés qui ne sont pas bien rigoureux et pour le détail desquels je renvoie au mémoire original, croit démontrer que, si la radiation normale est de 100, elle ne peut dépasser 122, ni tomber au-dessous de 66,6 ce qui répondrait, dit-il, à des différences dans la température extérieure de 11°,6.

Il nous parait donc bien établi que les échanges croissent avec l'abaissement de la température extérieure, de sorte que, pour remédier au froid, l'animal met en jeu un double appareil régulateur d'une part le rétrécissement des vaso-moteurs cutanés, ce qui amoindrit sa déperdition; d'autre part la consommation chimique plus active, ce qui augmente la thermogenèse.

Cette augmentation porte évidemment sur les muscles et les autres tissus: mais il est un cas où se peut voir nettement l'influence de la température extérieure sur l'action des muscles, c'est dans le frisson.

4. Du frisson thermique. — J'ai pu, dans une étude d'ensemble sur le frisson, montrer que le frisson est un appareil de régulation thermique relevant de deux causes: une cause réflexe et une cause centrale (1895). J'ai montré, en effet, qu'il y a trois sortes de frisson: le frisson psychique, le frisson toxique, qui est, par exemple, celui de la fièvre, et le frisson thermique dù à une réaction contre le milieu extérieur (Voy. Frisson).

Ce frisson thermique est réflexe quand la température de l'organisme ne change pas : alors ce sont les nerfs de la peau, qui, étant excités, vont stimuler les centres médullaires ou bulbaires, et une convulsion spasmodique généralisée interviendra, qui secouera tout le corps. Essentiellement ces secousses convulsives du frisson sont des contractions

musculaires thermogènes. Une douche froide nous fait frissonner, alors que la température centrale n'est pas modifiée : elle paraît plutôt s'élever sous la douche, pendant quelques secondes, d'un ou deux dixièmes de degré.

Le frisson de cause centrale est assez facile à observer. La méthode qui m'a semblé la meilleure est celle qui consiste à analyser ce qui se passe chez les animaux chloralisés ou chloralosés. Leur température tombe alors, pendant le sommeil, à 32° ou 30°. Mais, à mesure que le réveil se fait, les effets de l'intoxication chloralique se dissipent, et la température se relève; relèvement de température toujours accompagné d'un tremblement général ou frisson convulsif, qui produit le réchauffement.

Voici comment, en effet, constamment les choses se passent. La température baisse régulièrement, puis de petites convulsions (léger frisson qui commence) apparaissent, et la descente thermométrique est moins rapide. Puis, les convulsions devenant plus fortes, la température reste stationnaire, et pour qu'elle se relève décidément, il faut que le frisson soit très intense. Tous les physiologistes ont en effet pu constater la manière dont se réveillent en hiver les chiens (ou les chats, ou les lapins) choralisés ou chloroformés. Ils sont insensibles ou à peine sensibles, étendus par terre, respirant régulièrement et profondément; mais chaque inspiration est accompagnée d'un tremblement général, spasmodique, qui est le frisson; cette contraction totale de tous les muscles, c'est le procédé de régulation que l'organisme emploie pour faire de la chaleur.

Si la moelle est intoxiquée, soit par de fortes doses de chloroforme ou de chloral, soit par le sang noir asphyxique, alors le frisson ne se produit plus. On arrête les tremblements convulsifs du frisson en fermant la trachée : l'état asphyxique du sang empêche le frisson de se produire. Il est même à noter que cette intoxication des centres nerveux dure assez longtemps, et que, dans le cas d'une asphyxie poussée très loin, quand l'animal se rétablit, il met très longtemps à revenir au statu quo ante, restant ainsi sans frissonner pendant un quart d'heure, ou même une demi-heure. Puis, peu à peu, la réparation des centres nerveux intoxiqués par le sang asphyxique se faisant graduellement, ces centres nerveux redeviennent aptes à donner le frisson, qui reparaît, et l'animal se réchauffe.

En dosant les produits de combustion respiratoire pendant le frisson, j'ai obtenu, chez les chiens choralisés, les chiffres suivants :

qui indiquent les proportions relatives de CO2 expiré, en faisant égale à 100 la production de CO2 chez des chiens normaux de même taille.

Il paraît donc bien prouvé que le frisson est un appareil de régulation qui peut fonctionner par un double mode: par le mode réflexe d'abord, puis par le mode central, si le mode réflexe a été insuffisant à réchauffer l'organisme.

Les tissus autres que les muscles participent sans doute à cette production de chaleur; mais on sait peu de chose sur les actions chimiques qu'ils produisent. Il est bien probable que le foie, sous l'influence des excitations nerveuses, dégage une plus grande quantité de réactions chimiques exothermiques, mais nous sommes sur ce point réduits à des conjeclures. Cependant A. BROCA et moi, dans des expériences qui sont en cours d'exécution, nous avons cru voir, quelques minutes après la mort, que les excitations électriques du foie dégagent une chaleur notable, facile à apprécier par la mesure thermo-électrique de la température.

5. Régulation de la température par évaporation d'eau. Transpiration cutanée. — L'organisme des êtres vivants a besoin aussi de se prémunir contre l'élévation de la température extérieure, Ce résultat est partiellement obtenu par la diminution croissante des combustions, et, d'autre part, par la dilatation des vaisseaux de la périphérie. Ce sont là moyens efficaces tant que le niveau de la température extérieure ne s'élève pas au-dessus de la température du corps; mais, si ce milieu ambiant dépasse notre température propre, la congestion cutanée a pour effet d'échauffer au lieu de refroidir le corps, et la non-production de combustion chimique ne peut plus suffire à empêcher la température de monter.

Donc il y a nécessité de produire du froid, et cette production de froid ne peut s'opérer que par le même mécanisme essentiel; l'évaporation d'eau. Les voies que la nature a employées chez les êtres sont diverses pour arriver à ce même résultat; mais essentiellement le phénomène est identique: c'est la volatilisation d'une certaine quantité d'eau. On sait que, pour passer de l'état liquide à l'état gazeux, 1 gramme d'eau absorbe 536 calories. Chaque gramme d'eau qui se volatilisera refroidira donc l'animal de 536 calories.

C'est un procédé rapide et économique de refroidissement, et c'est celui-là que la nature a employé.

Que ce refroidissement par évaporation se fasse par la surface cutanée ou par la surface pulmonaire, le résultat final sera le même. Les animaux qui ont une peau nue peuvent se refroidir par la peau, tandis que les animaux dont la toison est épaisse ne peuvent guère sécréter de sueur, et ils sont forcés de se refroidir par un autre mécanisme qui est la respiration.

Examinons d'abord le refroidissement par la transpiration cutanée. Il n'est pas douteux qu'il y ait une transpiration cutanée de cause centrale. FR. FRANCK (1884) l'a constatée dans le chat (exploration des pulpes digitales) en échauffant directement le sang carotidien. Mais le plus souvent, c'est par voie réflexe qu'elle se produit.

Les physiologistes anglais de la fin du dernier siècle, BLAGDEN, FORDYCE, etc., ont fait à cet égard plusieurs expériences très instructives. Si l'on place dans une étuve sèche à 60° un individu bien portant, il pourra y rester plus d'une heure sans être trop incommodé. Certes ce séjour sera pénible; mais il sera possible. On peut même rester quelques instants dans une étuve à 140o, si l'étuve est sèche. Au contraire, dans une étuve humide, et à plus forte raison, dans un bain, un séjour même de quelques minutes est impossible, si la température de l'étuve ou du bain dépasse 44°. BONNAL dit qu'il a pu séjourner 15 minutes dans un bain à 46°. Probablement il n'aurait pu prolonger ce bain, et il est regrettable que nous n'ayons pas sur ce fait exceptionnel des documents plus précis car il faudrait savoir quelle était la température de BONNAL à sa sortie d'un bain aussi chaud.

Si l'étuve sèche n'est pas dangereuse, alors que l'étuve humide, à une température bien inférieure, est promptement mortelle, cela tient précisément à l'évaporation par la peau. Dès que la température extérieure s'élève, aussitôt les glandes de la peau se mettent à fonctionner énergiquement. La sueur ruisselle sur le corps, et, comme la température du milieu ambiant est très élevée, l'évaporation survient presque aussitôt, amenant alors simultanément autant de froid qu'il y a eu d'eau évaporée.

Ce mécanisme a lieu par voie réflexe avec une précision admirable, sans l'intervention de la conscience ou de l'effort. Souvent j'ai observé ce phénomène sur moi-même, lorsque j'entrais dans mon étuve chauffée à 40°. Quand j'étais dehors, je ne transpirais nullement; mais, dès que j'étais entré dans l'étuve, avant même que je fusse incommodé par la chaleur, je voyais perler sur la peau, à l'avant-bras, à la poitrine, de petites gouttes de sueur, d'une finesse extrême, qui disparaissaient en quelques secondes à peine, s'évaporant aussitôt dans l'air sec et chaud de l'étuve.

C'est donc là essentiellement un phénomène réflexe. Les expériences de LUCHSINGER, de VULPIAN, d'ADAMKIEWICZ ont bien établi l'action des nerfs et des centres nerveux sur les glandes sudoripares. Elles sont, comme les glandes salivaires, absolument soumises à l'influence du système nerveux.

Nous pouvons ainsi nous faire une idée du rôle de la sueur. C'est un liquide qui, au point de vue excrémentitiel proprement dit, est fort peu intéressant. Les quantités d'urée et de sels organiques ou inorganiques qu'il contient sont minimes et ne jouent guère de rôle dans la désassimilation des tissus. La sueur ne contient que la minime quantité de 6 grammes de substances solides par litre. Son rôle chimique est nul. Mais son rôle physique est très important. Elle est, avant toutes choses, appareil de régulation thermique. Elle sert à produire du froid. Réduite au minimum, tant que la température extérieure est basse, elle devient extrêmement abondante, dès que la température extérieure s'élève. De là une différence fondamentale entre les climats chauds humides et non humides. Par un climat sec on supporte une température très élevée, qui deviendrait intolérable, si l'air était chargé d'humidité.