à nous renseigner exactement sur la durée des phénomènes vaso-moteurs. En prenant au même point, sur la carotide des solipèdes, des graphiques de la vitesse et de la pression, pour rendre évidents les phénomènes vaso-moteurs déterminés par l'excitation du bout céphalique du grand sympathique cervical, nous avons remarqué que l'augmentation subie par la pression se soutient moins longtemps que la diminution de la vitesse. Ainsi, dans un cas, après une excitation qui avait duré 24 secondes, on pouvait croire, consultant purement et simplement le tracé de la pression, que le resserrement des capillaires commençait à diminuer au bout de 14 secondes; cependant, il n'en était rien, car le tracé de la vitesse démontrait que la constriction ne s'était pas encore modifiée 32 secondes après le début de l'excitation. Ces particularités se constatent très bien sur les deux figures ci-contre 73 et 74. Cette discordance est due, selon nous, aux anastomoses situées en amont du point exploré, lesquelles permettent à une partie du sang qui ne trouve pas d'écoulement vers la périphérie de se déverser dans des artères collatérales. En conséquence, le tracé hémodromographique est l'ultima ratio pour déterminer sûrement le facteur ou les facteurs des modifications survenues dans la circulation artérielle. Nous en avons tiré un parti avantageux dans un travail où nous avons cherché à faire saisir les différences qui existent entre les effets vasculaires des principaux anesthésiques (1879). Au surplus, l'importance de l'hémodromographie est affirmée en ces termes par un maître éminent de la physiologie française : « Il est à désirer que les physiologistes qui peuvent expérimenter sur les grands animaux contrôlent, par l'inscription simultanée de la pression et de la vitesse du sang, certaines expériences dans lesquelles on a signalé des changements de la pression artérielle, sous l'action de tel ou tel nerf et dans lesquelles, sur la simple indication fournie par le manomètre, on s'est cru autorisé à admettre que l'action nerveuse avait réagi, soit sur le cœur, soit sur les nerfs vaso-moteurs » (MAREY, Circulation du sang, 1881, 330). FIG. 74. Suite des graphiques de la figure précédente. La pression s'abaisse, et néanmoins le tracé hémodromographique accuse un resserrement très considérable des capillaires. Ces derniers s'ouvrent peu à peu et les pulsations de vitesse renaissent graduellement dans la moitié droite du trace Hém. Application de l'hémodromographe à l'étude des modifications de la circulation sous l'influence de la saignée. C'est précisément parce que l'hémodromographie est cette ultima ratio que le cheval convient admirablement pour étudier les modifications de la circulation sous l'influence de la saignée. Nous avons fait un travail sur ce sujet, en 1881, où sont indiquées les variations de la pression artérielle, de la fréquence, de la forme et de la force du pouls et de la vitesse du cours du sang. Nous avons vu que le système artériel ne se désemplit pas, sous l'influence des saignées, avec la simplicité que présenterait un système élastique distendu. La chute de pression n'est pas exactement proportionnelle à la quantité de sang évacué; il faut extraire un tiers environ de la masse sanguine pour perdre 1/5 à 1/6 de la pression initiale et normale. L'évacuation du sang agit sur les nerfs de l'appareil circulatoire et provoque, par leur intermédiaire, des réactions variées frappant sur la pression, le pouls et la vitesse. Ainsi, tout en baissant, la pression subit des oscillations remarquables. La fréquence du pouls, qui devient plus grande au début de la saignée, passe au-dessous de la normale puis s'élève de nouveau et avec une grande intensité quand la pression artérielle n'est plus que 1/5 de la pression initiale. La force du pouls diminue pendant les phases d'accélération du cœur, augmente pendant les phases de ralenlissement. Lorsque la saignée a déterminé une chute considérable de la pression, la pulsation prend la forme, sauf l'amplitude, qu'elle revêt dans l'insuffisance et le rétrécissement aortique. Les réactions les plus remarquables portent sur la vitesse. Les saignées petites et moyennes provoquent la dilatation des capillaires et augmentent l'irrigation des tissus. Les saignées abondantes, dépassant 1/3 de la masse sanguine, entraînent insensiblement une diminution de l'irrigation des tissus et une réaction des capillaires sur le cœur, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, parce que ces petits vaisseaux se resserrent et se dilatent d'une manière désordonnée. Usage de l'hémodromographe pour évaluer la force impulsive résultant de l'élasticité des gros troncs artériels. · Les troncs artériels emmagasinent sous forme de tension élastique une force impulsive qui s'excerce constamment sur le sang, et principalement entre deux systoles ventriculaires. Nous avons songé à utiliser l'hémodromographe (1882) pour obtenir une idée de l'action qu'elle peut exercer sur le cours du sang. Supposons un hémodromographe placé sur la carotide du cheval; si l'on arrête brusquement le cœur par une excitation convenable du pneumogastrique, l'artère se vide et la plume de l'hémodromographe descend lentement au niveau du zéro. On trouvé une différence de 7 à 9 secondes entre l'arrêt du cœur et la suppression définitive du courant sanguin dans l'artère. La tension élastique des artères est donc plus que suffisante pour assurer la circulation entre deux systoles et retarde, dans la syncope, le moment où va cesser l'irrigation des centres nerveux. f) Sphygmographie. - Sous ce titre, je veux parler des pulsations recueillies à l'aide du sphygmoscope mis en rapport avec l'intérieur même des artères ou à l'aide d'une ampoule plongeant dans le sang de l'aorte. Le cheval se prête très bien à l'étude des changements subis par la force et la forme du pouls, à l'étude du retard du pouls sur la systole ventriculaire suivant la distance qui sépare le cœur de l'artère explorée. Il se prête à l'étude expérimentale de l'insuffisance aortique et de l'influence exercée par cette lésion sur la pulsation. CHAUVEAU et MAREY ont recueilli sur ce point des documents très importants. ANGERSTEIN a construit un sphygmographe pour le cheval. MARTIN en a imaginé un autre pour recueillir le pouls de l'aorte abdominale, avec lequel il a constaté que ce pouls est remarquable par un fort dicrotisme. ELLINGER a publié une étude particulière du pouls du cheval. - g) Vitesse de la circulation générale. - C'est sur le cheval qu'ont été faites, en 1827, par HERING, professeur à l'Ecole vétérinaire de Stuttgard, les premières expériences pour déterminer la durée d'une révolution sanguine. Les travaux de HERING furent publiés à plusieurs reprises, de 1827 à 1853. HERING injectait dans une jugulaire 30 grammes d'eau chargée de 1/8 de cyano-ferrure de potassium; il recueillait des échantillons de sang dans la jugulaire du côté opposé et cherchait le prussiate de potasse dans le sérum de ces échantillons à l'aide d'un persel de fer. Il évalua à 30 secondes la durée de la circulation, de jugulaire à jugulaire; rigoureusement 27'3. Le cheval convient fort bien à ces expériences à cause du volume de la jugulaire et aussi à cause de la masse considérable du sang. Les échantillons retirés pour les besoins de l'expérience modifient peu cette masse; par suite, leur prélèvement ne change pas les caractères de la circulation. En outre, vu cette masse, le prussiate de fer est tout à fait inoffensif pour l'animal. 2o Étude des nerfs vaso-moteurs. L'organisme du cheval fut le théâtre de phéno mènes qui préparèrent la découverte des nerfs vaso-moteurs. a) Dans le sympathique cervical. DUPUY, d'Alfort, ayant procédé accidentellement à l'ablation du ganglion cervical supérieur du grand sympathique, au cours d'une opération faite sur le cheval dans la région sous-parotidienne, observa, en 1816, outre les troubles pupillaires et l'injection de la conjonctive signalés par POURFOUR DU PETIT après la section du cordon cervical du sympathique sur le chien, l'élévation de la température et l'apparition de la sueur dans la moitié correspondante de la tête et du cou. Il parla de ces troubles en 1816, dans le journal de CORVISART et, en 1817, dans un travail particulier ayant pour titre : De l'affection tuberculeuse. On sait comment ces faits furent analysés, en 1852, par Cc. BERNARD, A. WALLER et Brown-SÉQUARD, et comment CL. Bernard démontra que le filet cervical du sympathique est un nerf vaso-constricteur pour la région cervico-faciale. Le cheval convient admirablement pour voir l'ensemble des troubles que peut produire la section du sympathique cervical, d'abord parce que le filet sympathique s'isole aisément du pneumogastrique dans le tiers inférieur de l'encolure, ensuite, parce que, chez cet animal, les modifications de la sécrétion sudorale s'ajoutent aux troubles circulatoires et thermiques. CL. BERNARD, VULPIAN et plusieurs autres physiologistes ont profité de la disposition anatomique qui permet de sectionner et d'exciter le sympathique sans toucher au nerf vague. Ce n'est pas tout. Il ne faut pas oublier que les vaisseaux de la tête sont alimentés par une artère qui, chez le cheval, admet à son intérieur des tubes hémodromographiques d'un volume qui garantit le succès de recherches sur la vitesse du cours du sang; qu'à ces tubes hémodromographiques on peut greffer un sphygmoscope; de sorte qu'il est possible d'enregistrer, d'une façon continue, les effets de la section et de l'excitation du sympathique cervical sur la pression et la vitesse du sang dans la carotide. Autrement dit, grâce au cheval, on se trouve en possession des éléments nécessaires à l'étude précise et détaillée de l'action vaso-motrice du sympathique cervical. La démonstration de la propriété vaso-constrictive du sympathique sur le cheval, à l'aide des tracés simultanés de pression et de vitesse, a été rendue classique à l'École Vétérinaire de Lyon par CHAUVEAU. CHAUVEAU a profité des heureuses dispositions anatomiques offertes par le cheval pour savoir si la direction d'un courant continu entraînait quelque différence dans les effets de l'excitation du sympathique. Le courant continu ascendant et descendant détermine la constriction des vaisseaux de la tête, l'augmentation de la pression et la diminution de la vitesse dans la carotide; toutefois, le courant descendant exerce une influence moins énergique que l'autre (1878). DASTRE et MORAT ont utilisé le cheval ou l'âne dans leurs importantes recherches sur le système vaso-moteur. En premier lieu, pour étudier l'action du sympathique cervical, en second lieu, pour débrouiller nos connaissances sur les propriétés vaso-motrices du nerf sciatique. Cette partie de leurs recherches a été exécutée à Lyon, dans le laboratoire de physiologie de l'École Vétérinaire. Ces expérimentateurs ont étudié les modifications apportées à la vitesse par la section et l'excitation du sympathique cervical, en appliquant l'hémodromographe sur la carotide; les modifications de la pression, en adaptant des sphygmoscopes sur l'artère et sur la veine faciales. Il est à peu près indifférent de placer ces sphygmoscopes sur la continuité des vaisseaux ou sur le bout central ou sur le bout périphérique, en raison des nombreuses et importantes anastomoses qui font communiquer les artères ou les veines dans les régions céphalique et faciale. Cependant, il faut choisir un segment de veine à peu près dépourvu de valvules, ou bien, si ces valvules existent, il faut les détruire avec un stylet mousse avant de placer le sphygmoscope. La poche élastique du sphygmoscope destiné à l'exploration de la veine devra présenter une grande minceur, et conséquemment une grande sensibilité. L'application simultanée d'un sphygmoscope en amont et en aval d'un même ré seau capillaire a été préconisée par DASTRE et MORAT pour distinguer les modifications circulatoires dont la cause est centrale, de celles dont la cause est périphérique. En effet, «< toute modification de cause centrale ou cardiaque se traduit par des changements de même sens dans les deux vaisseaux; toute modification périphérique du réseau capillaire interposé entre eux se traduit, au contraire, par des changements en sens inverse »>. La méthode graphique et les grands enregistreurs de CHAUVEAU n'ont laissé échapper aucune particularité des phénomènes. Aussi ont-ils vu, de plus que leurs prédécesseurs: 1° que la constriction et la section du sympathique cervical déterminent un resserrement brusque et passager des petits vaisseaux traduit sur les tracés par une élévation temporaire de la pression dans la veine et dans l'artère; 2° que le resserrement des vaisseaux dû à l'excitation du sympathique est toujours suivi d'une dilatation plus grande que celle qui est déterminée par la section du sympathique; 3° que ce phénomène de surdilatation est de longue durée. b) Dans le sciatique. C'est principalement dans l'étude des propriétés vaso-motrices du sciatique que les solipèdes ont rendu de signalés services à DASTRE et MORAT. Quand ils entreprirent leurs travaux, en 1878, les physiologistes professaient, sur ce sujet, des idées diverses : les uns regardaient le sciatique comme vaso-dilatateur, les autres en faisaient à la fois un dilatateur et un constricteur, qualités qu'il manifestait suivant son état, suivant la nature du stimulant mis en jeu, suivant la température de la région à laquelle il vient se terminer. La nature du stimulant et les moyens d'observation avaient effectivement varié. Vu les difficultés d'interroger directement les vaisseaux, on avait jugé des modifications vaso-motrices par l'aspect des téguments, par la température de la surface des membres, par l'écoulement sanguin consécutif à des incisions faites à la peau. DASTRE et MORAT ont pensé qu'il fallait expérimenter dans des conditions permettant : 1° de constater directement l'état de dilatation ou de resserrement des gion digitée du cheval avec les vaisseaux, ainsi que l'effet primitif de l'excitation du nerf sur l'état de ces vaisseaux; 2o de n'agir que sur des fibres centrifuges destinées aux vaisseaux, à l'exclusion de celles qui se rendent à des masses musculaires. FIG. 75. Vue latérale de la ré vaisseaux et les nerfs. T, tendons des muscles fléchisseurs des phalanges enveloppés d'une gaine aponevrotique; A, artère digitale; v, veine digitale; N, nerf digité avec ses trois branches digitales; R, terminaison de la branche digitale moyenne dans le tissu onycophore couvrant la troisième phalange. Les solipèdes seuls offraient ces conditions. En effet, à partir du tendon d'Achille, la terminaison du sciatique ne contient plus de fibres motrices proprement dites, car on peut négliger les quelques faisceaux qui représentent les muscles lombricaux et interosseux, d'ailleurs invisibles sur plusieurs sujets. Quant aux artères et aux veines digitales, elles sont assez développées pour recevoir des sphygmoscopes et fournir de bons tracés de pressions. Pris au niveau du bord interne du tendon d'Achille, le sciatique du cheval représente le sciatique poplité interne ou le tibial postérieur de l'homme. Il se bifurque à la hauteur de la gaine tarsienne, fournit les deux nerfs plantaires qui accompagnent de haut en bas le tendon du perforant en se jetant une anastomose. Parvenus à l'articulation métatarso-phalangienne, ces nerfs se continuent par trois branches digitales dont la principale est accolée au bord postérieur de l'artère collatérale du doigt. C'est le tronc commun d'où procèdent les nerfs plantaires qui fut excité par DASTRE et MORAT. L'expérimentateur pourrait descendre du sciatique aux nerfs plantaires et même à l'une ou à l'autre des branches digitales. Pour le guider, nous donnons une figure de ces nerfs dans la région digitée (fig. 75). Dans les expériences de DASTRE et MORAT, les vaisseaux étaient découverts au point où ils s'infléchissent sur la face latérale de l'articulation métatarso-phalangienne. L'opé ration est quelque peu gênée par l'hémorragie, parce que l'instrument attaque un bon nombre de très petites branches, mais elle n'offre pas de difficultés sérieuses, attendu que ces vaisseaux sont sous-cutanés. Il faut en découvrir une certaine longueur pour permettre de placer le sphygmoscope et faire les ligatures nécessaires. Sur l'artère digitale, le sphygmoscope peut s'adapter au bout central et au bout périphérique. Dans l'une ou l'autre position, il sera placé latéralement à une branche artérielle importante. On s'en convaincra en jetant les yeux sur la figure demi-schématique ci-jointe (fig. 76). En effet, les deux artères digitales se confondent au-dessus de l'articulation métatarso-phalangienne sur l'extrémité de l'artère pédieuse métatarsienne qui leur donne naissance; au-dessous de l'articulation, elles communiquent entre elles par des cercles artériels superposés, embrassant circulairement la première et la deuxième phalange, et par une anastomose en arcade dans l'épaisseur de la troisième phalange. Nous passons sur d'autres anastomoses moins importantes. Sur la veine digitale, on place le sphygmoscope de la même manière et pour les mêmes raisons, la disposition des veines reproduisant celle des artères. DASTRE el MORAT se sont aperçus que l'immobilisation de l'animal par une dose modérée de chloral ne modifiait pas les résultats essentiels de l'excitation des nerfs plantaires; aussi se sont-ils assurés les avantages de l'anesthésie, malgré l'inconvénient qu'elle présente de 6 faire saigner abondamment la plaie. On atténue les désagréments de l'hémorragie en administrant le chloral lorsque la vivisection est achevée et que les sphygmoscopes sont mis en place. Les effets de la section et de l'excitation du sciatique, au-dessous des branches musculaires, se sont montrés semblables à ceux de la section et de l'excitation du sympathique cervical: la section a pour effet durable la dilatation des petits vaisseaux; l'excitation produit le resserrement immédiat et passager et, consécutivement, une dilatation plus ou moins persistante. Aussi ces expérimentateurs conclurent-ils au rôle constricteur du sciatique. Hâtons-nous toutefois d'ajouter qu'ils ne repoussèrent pas l'hypothèse de l'existence de fibres dilatatrices à côté des fibres constrictives dans le sciatique et dans le sympahique cervical. Ils entreprirent même immédiatement des expériences dans le but d'en juger la valeur. Nous n'avons pas à insister sur elles, puisqu'elles ont été poursuivies sur de petits animaux. Nous nous bornerons à dire qu'elles donnèrent un résultat positif. Le membre inférieur reçoit des fibres dilatatrices qui procèdent du segment dorso-lombaire du grand sympathique; la région cervico-faciale en reçoit du sympathique thoracique au-dessous de la troisième racine dorsale. Nous remémorerons à l'appui de l'opinion de DASTRE et MORAT sur l'origine des filets dilatateurs des membres antérieurs, du cou et de la tête, une observation de COLIN, datant de 1877. Ce physiologiste a fait l'autopsie d'un cheval qui présentait une tuméfaction non douloureuse, mais chaude, de l'épaule et de l'avant-bras, et une dilatation des réseaux sanguins sous-cutanés. L'animal portait une tumeur mélanique collée au corps des premières vertèbres dorsales et comprimant fortement le cordon sous-costal du sympathique. FIG. 76. Artère de la région digitée du cheval, membre postérieur. 1, artère pédieuse mé tatarsienne; 2, 2, artères digitales; 3, tronc commun des artérioles qui vont s'anastomoser avec les rameaux descendants de la pédieuse perforaute; 4 et 5, branches des artères digitales établissant des communications entre elles en entourant la région phalangienne; 6,6,artères unguéales plantaires anastomosées entre elles dans un canal en arcade creusé dans l'épaisseur de la troisième phalange; de nonbreuses branches émises par cette arcade deviennent superficielles au bord inférieur de la phalangette. c) Influence du vague sur les phénomènes vaso-moteurs dans la région céphalique. COLIN a remarqué « que la section du pneumogastrique, faite avec précaution pour éviter la lésion du filet cervical du sympathique, produit souvent chez le cheval une élévation sensible de la température, dans la moitié correspondante du cou et de la tête ». Cette remarque attribuerait implicitement des propriétés vaso-mo DICT. DE PHYSIOLOGIE. -T. III. 29 |