lich aus dem Umstande, dass einzelne derselben schief nach oben wachsen und dann aufsteigend in oberirdische mit grünen Blättern besetzte Stengel sich verlängern. Dass die wurzelähnlichen Sprosse die gleiche morphologische Bedeutung haben, wird schon durch die mit blossem Auge zu beobachtende Thatsache sicher angedeutet, dass einzelne derselben, statt wie gewöhnlich abwärts zu wachsen, mit ihren Spitzen sich schief empor richten, dass sie dabei an Dicke zunehmen und in gewöhnliche Rhizomsprosse sich umwandeln. Dem entsprechend findet man nicht selten gewöhnliche Rhizomsprosse, welche in ihrem untern Theile das Aussehen und den Bau der wurzelähnlichen Sprosse mit einer einzigen Gefässgruppe im Mittelpunkt des Gefässcylinders zeigen. Diese Andeutungen werden durch die Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte bestätigt. Erstlich ist hervorzuheben, dass den wurzelähnlichen Rhizomsprossen das Hauptmerkmal der morphologischen Wurzeln, nämlich die Wurzelhaube mangelt. Ihr Scheitelwachsthum ist ganz das nämliche wie bei den gewöhnlichen Wurzelsprossen und bei den oberirdischen Stengeln der gleichen Pflanze. An dem nackten Scheitel beobachtet man die Scheitelzelle, welche sich, wie bei den übrigen Gefässcryptogamen und bei den Moosen, durch schiefe Wände, die nach verschiedenen Richtungen alterniren, theilt. Eine zweite eben so wichtige Thatsache ist die, dass die wurzelähnlichen Rhizomsprosse, wenn auch nicht winzige reduzirte,,Blätter" wie die gewöhnlichen Sprosse, doch zahlreiche Blattanlagen besitzen. Aber diese Anlagen bestehen bloss aus wenigen Zellen, die nicht über die Oberfläche hervorragen sondern im Gewebe versteckt bleiben. Man erkennt sie am besten im Längsschnitt, wo sie aus einer Scheitelzelle und aus 2-5 Zellen in der nämlichen charakteristischen Anordnung wie um die Scheitelzelle des Sprosses bestehen. Solche wenigzellige Blattanlagen kommen in gleicher Menge auch an den gewöhnlichen Rhizomsprossen vor; hier aber entwickeln sich einzelne weiter. Erst wenn die gewöhnlichen Sprosse des Wurzelstockes an die Erdoberfläche treten, so bildet sich die Mehrzahl der Anlagen oder auch alle zu deutlich sichtbaren Blättern aus. Diese Beobachtung ist auch desshalb bemerkenswerth, weil sie wohl den ersten Fall darbietet, wo das Vorhandensein von Blättern" als Zellgruppen, die nicht über das Gewebe des Stengels vortreten, nachgewiesen werden kann. Die Morphologie nimmt zwar nicht selten an, dass an gewissen Stellen, namentlich in den Blüthen, einzelne Blätter oder ganze Blattkreise verkümmert seien, ohne eine Spur ihres Daseins zu hinterlassen. Thatsächliche Beweise für solche Annahmen mangeln bis jetzt. Es dürfte vielleicht auch da bei wiederholten Untersuchungen gelingen, Zellencomplexe aufzufinden, welche die wirkliche Anwesenheit der supponirten Organe darthun. Die wurzelähnlichen Rhizomsprosse sind also mit Rücksicht auf die zwei entscheidenden Merkmale (Mangel der Wurzelhaube und Anwesenheit von Blattanlagen) ganz sicher Stengelorgane. Sie können im morphologischen Sinne keine Wurzeln sein. Es ist von keinem grossen Belange, weitere Analogien zwischen ihnen und den gewöhnlichen Rhizomsprossen aufzuzählen. Doch mag zur Erhärtung der grossen Verwandtschaft angeführt werden, dass beide in allen wichtigen Erscheinungen des Wachsthums vollkommen übereinstimmen, so namentlich auch darin, dass sie die Verzweigungsanlagen in der nämlichen Weise bilden. Es wird nämlich, wie bei der Entstehung der Blätter, aus einer der Scheitelzelle zunächst liegenden Zelle durch eine schiefe Scheidewand eine Zelle abgeschnitten, welche der Anfang des neuen Sprosses ist. Die Uebereinstimmung, welche die wurzelähnlichen Rhizomsprosse mit den ächten Wurzeln anderer Pflanzen haben, besteht darin, dass sie das nämliche Bestreben zeigen, nach unten zu wachsen, dass sie die gleichen Funktionen vollführen, und dass sie eine ähnliche Tendenz haben, die Gefässe auf einem möglichst kleinen Querschnitt in der Axe des Organs zu vereinigen. Wir lernen somit den morphologischen Stengel in einer neuen Modifikation kennen, welche noch eine Stufe tiefer steht als die Niederblattregion der übrigen Gefässpflanzen und welche man wohl mit dem Namen Rhizoid bezeichnen könnte. Das ganze Stammgerüste von Psilotum besteht aus 4 Regionen: 1) Die blattlose oder Rhizoid-Region. Die Sprosse sind unterirdisch, bloss mit wenigzelligen nicht vortretenden Blattanlagen versehen, wachsen nach unten und functioniren wie Wurzeln. 2) Die Niederblattregion. Die Sprosse sind unterirdisch, mit spärlichen und winzigen Niederblättern an den Enden; sie wachsen im Allgemeinen horizontal. 3) Die Laubblattregion. Die Sprosse erheben sich aufrecht über die Erde und sind mit grössern grünen Blättern besetzt. 4) Die Hochblatt- oder Fruchtregion. Die Sprosse der Rhizoid- und Niederblattregion bilden eine unterirdische, abwärts sich ausbreitende und verzweigende Krone, die Sprosse der Laubblatt- und Hochblattregion bilden die oberirdische Krone. Ein Analogon zu Psilotum bietet uns die verwandte Gattung Selaginella. Zwar besitzen alle Selaginellen ächte Wurzeln (in morphologischem Sinne); und viele haben keine andern abwärts wachsenden Organe als die ächten Wurzeln. Indessen giebt es einige Arten (es gehören dazu S. hortensis, S. Martensii etc.), welche zwischen dem Stämmchen und den Wurzeln ein eigenthümliches Organ einschieben. Wir haben es Wurzelträger genannt. Die Wurzelträger entspringen zu zwei an den Gabeltheilungen des Stämmchens, einer an der obern, einer an der untern Seite, so dass sie also opponirt sind. Meistens jedoch mangelt der eine derselben und zwar bald der untere, bald der obere. Die Wurzelträger haben ganz das Aussehen der Wurzeln, sie wachsen nach unten, sind bleich (oder auch roth gefärbt) und blattlos. Dass es jedoch keine eigentlichen Wurzeln im morphologischen Sinne sind, geht vornehmlich aus der Thatsache hervor, dass ihnen die Wurzelhaube mangelt. Sie wachsen wie die Spitze des Stämmchens mit einer unbedeckten Scheitelzelle, welche sich ebenfalls durch alternirend rechts- und linksgeneigte Wände theilt. Auch ist bemerkenswerth, dass sie unmittelbar am Scheitel des Stämmchens fast gleichzeitig mit der Gabeltheilung des letztern entstehen. Die Wurzelträger sind bald unverzweigt, bald theilen sie sich einmal oder mehrmals gabelig. Wenn sie die Erde mit ihren Enden berühren, so schwellen diese kopfförmig an, wobei das Gewebe aufgelockert und die Zellwandungen dick und gallertartig werden. Zugleich entwickeln sich die eigentlichen Wurzeln, die schon vor einiger Zeit im Innern der Trägerenden angelegt wurden und jetzt das aufgelockerte Gewebe durchbrechen. Offenbar ist der Wurzelträger von Selaginella morphologisch das nämliche Organ wie die wurzelähnlichen Rhizomsprosse von Psilotum und somit ebenfalls als Rhizoid zu bezeichnen. Von den Wurzeln der gleichen Species unterscheidet er sich durch den Mangel der Wurzelhaube somit durch ein anderes Scheitelwachsthum, und dadurch dass er nicht im Innern des Gewebes angelegt wird, somit durch eine andere Entstehungsweise. Ob die Wurzelträger, wie das Rhizoid von Psilotum, Blattanlagen besitze, konnten wir wegen der Kleinheit der Zellen und wegen des frühen Aufhörens der Theilung in der Scheitelzelle nicht mit Gewissheit ermitteln. Wenn auch der Wurzelträger von Selaginella die gleiche morphologische Bedeutung hat, wie das Rhizoid von Psilotum, so stimmen beide Organe doch nicht in ihren Verrichtungen überein. Denn der erstere betheiligt sich bei der Aufnahme der mineralischen Nährstoffe in keiner Weise. Er hat nur die Funktion, Wurzeln zu bilden, dieselben mit dem Stämmchen in Communikation zu setzen und vielleicht auch bis zu dem Zeitpunkt, wo die Wurzeln sich entwickeln, tropfbar flüssiges Wasser aufzunehmen. Ein Hauptvorwurf unserer Untersuchungen war das Wachsthum der Gefässcryptogamen-Wurzeln. Sie beziehen sich auf Equisetum, die Polypodiaceen, Marsilia, Lycopodium, Selaginella und Isoëtes. Ich muss sogleich bemerken, dass sich darunter zwei ziemlich scharfgeschiedene und charakteristische Typen unterscheiden lassen. Dem einen gehören Equisetum, die Polypodiaceen und Marsilia, dem andern Lycopodium, Selaginella und Isoëtes an. Man könnte sie nach dem in die Augen fallendsten Merkmal, mit welchem offenbar die andern mehr oder weniger innig zusammenhängen, die monopodial-getheilten und die gabelig-getheilten nennen. Die erstern zeichnen sich auch dadurch aus, dass sie theils wegen der Grösse ihrer Zellen, theils wegen besonderer Eigenthümlichkeiten des Wachsthums leicht zu studiren sind und ohne besondere Mühe sichere Resultate geben, während die letztern der Untersuchung die grössten Schwierigkeiten darbieten. Bei allen ohne Ausnahme findet das Scheitelwachsthum |