durch eine Scheitelzelle von pyramidaler Form statt. Dieselbe theilt sich durch schiefe mit ihren Seitenflächen parallele Wände, wodurch Segmente abgeschnitten werden, und durch quere, zur Wurzelachse rechtwinklige Wände, wodurch Kappen abgeschnitten werden. Die Segmente bilden den Wurzelträger, die Kappen die Wurzelhaube 2).

Die Bildungsgeschichte der Wurzelhaube ist bei der ersten Gruppe (Equisetum, Polypodiaceen, Marsilia) vollkommen klar. Von der Fläche betrachtet (auf Querschnitten durch die Wurzelspitze), sieht man, dass die ziemlich rundliche primäre Kappenzelle (,,Kappenmutterzelle") zuerst durch Kreuztheilung in 4 Quadranten zerfällt. Von hier an wird die Zellentheilung mit jeder folgenden Generation weniger constant. Der nächste Schritt besteht zwar in der ungeheuren Mehrzahl der Fälle darin, dass jeder Quadrant durch zwei Theilungen in eine die innere Ecke einnehmende und zwei äussere Zellen zerfällt. Doch giebt es hievon schon einzelne Ausnahmen. In der Regel findet man also in diesem Stadium 4 durch eine kreuzweise Wand geschiedene Zellen, welche um das Centrum gelagert sind und von 8 Zellen umschlossen werden. Jene 4 Zellen theilen sich zuweilen nicht weiter und sind dann auch noch in den spätern Stadien zu erkennen. Gewöhnlich aber erfolgt weitere Zellenbildung in allen Zellen, wobei man in günstigen Fällen noch längere Zeit das centrale Kreuz wahrnimmt. Mit Rücksicht auf die Lage der ersten Kreuztheilung in der Kappe, bemerke ich noch, dass dieselbe in den auf einander folgenden Kappen regelmässig alternirt. Es hat also das erste

2) Hofmeister hatte früher angenommen, dass die Scheitelzelle der Wurzeln bei den Gefässcryptogamen sich bloss durch Querwände theile, welche abwechselnd dem Wurzelkörper und der Wurzelhaube genähert seien und somit dem einen und dem andern neue Glieder beifügen. Er hat diese Annahme für einige Fälle geändert. Sie ist aber sicher für alle zu verwerfen.

Kreuz die gleiche Lage mit dem dritten und schneidet das zweite unter einem Winkel von 45°.

Betrachtet man die Wurzelhaube auf Längsschnitten der Wurzelspitze, so sieht man die übereinander liegenden Kappen derselben und bemerkt, dass dieselben in der Mitte stärker in die Dicke wachsen als an den Seiten. Es strecken sich also die mittlern Zellen einer Kappe in der Richtung der Wurzelachse. Dabei kommt es zuweilen vor, dass sie sich theilen und dass die Kappe in der Mitte zweischichtig wird. Sie kann auch gänzlich in zwei Schichten zerfallen, wobei die Mitte gewöhnlich drei- und vierschichtig wird.

Von der zweiten Gruppe (Lycopodium, Selaginella, Isoëtes) konnten wir trotz aller Mühe bloss so viel herausbringen, dass die Entwickelungsgeschichte der Wurzelhaube möglicher Weise die nämliche ist, indem nichts beobachtet wurde, was mit der ersten Gruppe im Widerspruche wäre. Einzelne Zustände konnten als identisch nachgewiesen werden.

Eine wichtige Verschiedenheit zwischen den beiden Gruppen besteht aber in der Form und Theilung der Scheitelzelle. Dieselbe ist bei den monopodial-getheilten Wurzeln (Equisetum, Polypodiaceen, Marsilia) im Querschnitt dreieckig und gleichseitig. Die Divergenz der schiefen Wände beträgt, da diese den Seitenflächen parallel sind, 120°. Die Segmentspirale ist meistens rechtsläufig. Die Segmente liegen in drei Längsreihen. Auf die Bildung von je 3 Segmenten folgt in der Regel die Bildung einer Kappe. Zuweilen indess tritt die Kappenbildung auch schon nach der Entstehung von bloss 2 Segmenten ein.

Eine besondere Sorgfalt und ein ungewöhnlicher Zeitaufwand wurde auf die Scheitelzelle der gabelspaltigen Wurzeln (Lycopodium, Selaginella, Isoëtes) verwendet. Der Erfolg war ein verhältnissmässig geringer. Soviel ist jedoch sicher, dass eine Scheitelzelle vorhanden ist und dass sie im Querschnitte keine dreieckige Gestalt zeigt. Ohne

Zweifel ist sie zweiseitig und bei Lycopodium vielleicht auch vierseitig, so dass die Segmente in zwei oder vier Längsreihen liegen.

Die Entstehung des Wurzelkörpers aus den Segmentzellen lässt sich bei den monopodial-getheilten Wurzeln sehr schön verfolgen. Die dreieckig-tafelförmigen Segmente, von denen eines den dritten Theil des Querschnittes einnimmt, theilen sich zuerst durch eine radiale Längswand in zwei ungleiche Hälften. Der Querschnitt der Wurzel zeigt nun 6 Zellen (Sextanten), von denen drei sich im Centrum berühren, während die drei andern nicht ganz bis zum Mittelpunkt reichen. Jede dieser 6 Zellen theilt sich dann durch eine tangentiale (mit der Oberfläche parallel laufende) Wand in eine innere und eine äussere Zelle. Die innere Zelle gehört dem Cambium cylinder an, der also, mit Rücksicht auf den einzelnen Querschnitt, aus 6 um den Mittelpunkt herum liegenden Zellen entsteht, während die 6 äussern Zellen die Anlage für die Rinde darstellen.

Verfolgen wir nun zuerst die Entstehung der Rinde. Die primären Rindenzellen, welche in der Zahl von 6 den jungen Cambiumcylinder umlagern, können sich, im Querschnitte der Wurzel gesehen, in doppelter Weise theilen. Ist die Wurzel dazu bestimmt eine beträchtlichere Dicke zu erreichen, so wächst auch der junge Cambiumcylinder rasch an. Dadurch wird der Ring der 6 primären Rindenzellen auf einen grössern Durchmesser ausgedehnt, und in Folge dessen theilen sich dieselben, entweder alle oder nur die einen, durch radiale Längswände. In den dünnern Wurzeln unterbleibt diese Theilung.

Die Zahl der primären Rindenzellen, welche den Cambiumcylinder ringförmig umschliessen, beträgt somit schliesslich in den verschiedenen Wurzeln 6 bis 12. Dieselben theilen sich je durch eine tangentiale (mit der Oberfläche parallele) Längs wand.

Der Querschnitt zeigt uns jetzt den Cambium cylinder von zwei concentrischen Zellschichten umschlossen. Der innere Ring ist die Anlage für die Rinde, der äussere für die Epidermis. Die Zellen des äussern Ringes theilen sich in den meisten Fällen nicht mehr tangential. Die Epidermis bleibt einschichtig. Sie vermehrt ihre Zellenzahl bloss durch Wände, welche die Oberfläche rechtwinklig berühren, also durch radiale Längswände und durch Querwände. Bei einigen Filices dagegen (Polypodium, Blechnum, Cystopteris) theilen sich die Zellen des äussern Ringes alsbald nach ihrer Entstehung durch eine tangentiale Wand in eine äussere und eine innere Zelle. Die Epidermis ist zweischichtig geworden; die Wurzel besitzt eine äussere und eine innere Epidermis. Beide bleiben fortwährend einander ähnlich; beide vermehren ihre Zellenzahl ziemlich in dem nämlichen Maasse 3).

Der einfache Zellenring zwischen Epidermis und Cambiumcylinder, theilt seine Zellen zunächst durch eine tangentiale Wand, und zerfällt somit in zwei ringförmige Zellschichten. Aus der äussern entwickelt sich die äussere, aus der innern die innere Rinde. Jene kann im ausgewachsenen Zustande aus 1-5, diese aus 1-8 concentrischen Zellschichten bestehen.

3) Der Ausdruck Epidermis wurde hier in morphologischem Sinne genommen. In diesem Sinne nennen wir Epidermis die Zellschichte, welche in der Spitze der Wurzel (sowie des Stammes und des Blattes) nach Anlage des Cambiumcylinders (und Markes) von dem umgebenden Zellenringe nach aussen abgeschieden wird, und alles, was aus dieser Zellschichte hervorgeht. Die Epidermis wäre demnach allerdings meistens einschichtig, allein sie könnte auch zwei und mehrschichtig sein. Passender indess und mit dem Sprachgebrauch übereinstimmender möchte wohl sein, immer bloss die äusserste Schicht Epidermis zu nennen und, wo eine oder mehrere Schichten hinzukommen, die den gleichen Ursprung haben, dieselben mit einem besondern Namen (etwa Endodermis) zu bezeichnen.

[1866. II. 4.]

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Diese beiden Rindentheile, die durch die Anlage scharf geschieden sind, geben sich auch in ihrem fernern Verhalten durch verschiedene Eigenthümlichkeiten als besondere Gebilde zu erkennen. So geschieht die Zellentheilung durch tangentiale Wände, wodurch die concentrischen Schichten vermehrt werden, in der äussern Rinde in centrifugaler, in der innern Rinde in centripetaler Folge, so dass also in jener die äussersten, in dieser die innersten Zellen die jüngsten sind. Die radialen Längswände dagegen, wodurch die Zellenzahl in einer concentrischen Schicht vermehrt wird, bilden sich in der ganzen Rinde von aussen nach innen, so dass in jüngern Stadien, wo die Zellen noch in radiale Reihen geordnet sind, diese Reihen sich nach aussen dichotomisch theilen.

Ein anderer Unterschied zwischen äusserer und innerer Rinde besteht ferner darin, dass die Zellen der erstern schon frühe ungeordnet erscheinen, indem namentlich die ursprünglich sichtbaren radialen Reihen gänzlich undeutlich werden, während die Zellen der innern Rinde noch längere Zeit eine regelmässige Anordnung in radiale Reihen und concentrische Ringe zeigen. In manchen Wurzeln ist dieser Gegensatz zeitlebens sichtbar.

Eine merkwürdige Verschiedenheit zeigt sich endlich darin, dass in der innern Rinde häufig intercellulare Luftgänge auftreten, welche der äussern Rinde immer mangeln. Diese Luftgänge sind, wie die Zellen selber, in radiale und concentrische Reihen geordnet, und vereinigen sich in den Wurzeln von Equisetum späterhin durch Zerreissen der Zellen. Die innersten Luftgänge befinden sich zwischen dem innersten und zweitinnersten Zellenring der innern Rinde, die äussersten zwischen dem äussersten Zellenring der innern und dem innersten der äussern Rinde. Die letztern vergrössern sich bei Marsilia stark und vereinigen sich mit den nächstfolgenden. Man beobachtet nun auf dem Querschnitt der Wurzel einen Kreis von grossen Luftgängen, welche mit